杂交试验中豌豆性状的观察时机辨析

四川省双流中学(610066) 李绍奉

豌豆是一年生攀援草本植物，根据被子植物的生活史，其一生可以分为种子的形成、萌发以及植株的生长和发育等阶段。160多年前孟德尔从34个豌豆品种中选择了7对相对性状(如茎的高度、种子的形状、子叶的颜色、花的位置等)做杂交实验(见图1)，无论正反交杂交后产生的第一代(F1)都表现出显性性状，杂交后产生的第二代(F2)都出现接近3∶1的性状分离，通过假说演绎法最终发现了遗传学的分离定律和自由组合定律。但结合豌豆的生长发育过程来看，欲观察到孟德尔所呈现的性状和性状分离比是需要特定时机的。我们如果循着科学家的足迹，探索遗传的奥秘，重做孟德尔的豌豆杂交实验，这7对相对性状的实验结果能否保持一致呢？

图1 孟德尔选择豌豆的7对相对性状

1 豌豆的生长和发育

豌豆的生活周期一般可以从一粒种子开始。种子在形成以后，经过一个短暂的体眠期，在获得适合的内在和外界环境条件时，便萌发为幼苗，并逐渐长成具根、茎、叶的植物体。经过一个时期的生长发育以后，一部分顶芽或腋芽不再发育为枝条，而是转变为花芽，形成花朵。由雄蕊的花药细胞经过传粉、受精，1个精子和卵细胞融合，成为合子，以后发育成种子的胚(包含子叶、胚芽、胚轴和胚根)；1个精子和2个极核结合，发育为种子中的胚乳，在豌豆的发育过程中最终退化消失。最后，花的子房发育为果实，胚珠发育为种子。种子中孕育的胚是新生一代的雏体。因此，一般把“从种子到种子”这一全部历程，称为豌豆的生活史或生活周期(见图2)。

图2 豌豆的生活史

综上可以看出豌豆种子的胚和胚乳兼具父本和母本的基因，其发育的性状应该由双亲杂交后的基因型决定，胚中基因一半来自精子，一半来自卵细胞，胚乳中基因1/3来自精子，2/3来自极核。但是种子的种皮和果实的果皮部分是由母本的体细胞直接发育而来，其基因型与母本的体细胞保持高度一致，其表达的性状可能与胚存在差异。

2 性状观察的时机

2.1 种子阶段观察的性状

受精卵是个体发育的起点，其最终发育为种子的胚的部分，所以如果是胚所在基因型决定的性状在当代种子阶段即可观察。在上述7对相对性状中，豌豆的圆粒与皱粒这一对相对性状是因为基因差异导致两种豌豆粒所含的淀粉含量不同。淀粉能吸水膨胀，当豌豆成熟时，淀粉含量高的豌豆能有效地保留水分，显得圆圆胖胖，而淀粉含量低的豌豆由于失水而显得皱缩。子叶作为胚中营养的主要储藏部位，其淀粉含量高低决定了种子的形状，所以该性状在种子阶段可以观察。7对相对性状中子叶的颜色也属于此种情况。

2.2 植株阶段观察的性状

有些性状不能在种子阶段统计，只能在种子播种长出的植株阶段观察，例如花的位置和茎的高度。需要说明的是茎的高度在生长过程中是动态的，什么时间确定植株的高矮呢？花芽的萌发是植物开始生殖生长的标志，而一、二年生植物的生殖生长开始的时候，营养生长往往就停止了，这时候植株的高矮往往就变得比较稳定了，所以对于豌豆而言，要判断植物的高矮和花着生的位置都应该在植物的生殖生长阶段。

2.3 延迟一代观察的性状

孟德尔用纯合的灰种皮豌豆(GG)和白种皮豌豆(gg)正反交结果都是灰种皮(Gg)，但是实际情况是正交时在母本上结的是黄种皮的种子，而反交时母本结的是白种皮的种子。这是因为种皮是由母本的体细胞珠被直接发育而来，基因型与母本相同，所以其体现的性状实际是母本基因型决定的表现型。同理杂合子F1(Gg)自交后代F2种子的种皮颜色全是灰色，并没有出现性状分离。孟德尔实验表述的F2有关种皮颜色的性状分离比3∶1在什么阶段才能观察呢？通过图3可以看出胚有关种皮性状的遗传仍然遵循孟德尔遗传规律，只是因为种皮的发育特点，导致当代胚的基因型决定该性状的表现型只能在下一代才能观察到，所以F2代的性状分离比应该在F3代种子才能观察。与此相似的发育问题是有关果皮的遗传，这类杂交实验的性状需要在延迟一代的种子或果实中去观察。

图3 豌豆种皮杂交实验分析

3 结语

胚(由胚轴、胚根、胚芽、子叶组成)由受精卵发育而来，基因型与其发育成的植株相同，种子胚的性状(如子叶颜色、种子形状等)在本次杂交母本植株所结种子内直接计数即可；但是如果该性状是胚发育至植物的各种器官(如根、茎、叶、花等)上才分化出的性状，则需要将该种子进行播种，待到植株生长到相应阶段才能观察。而果皮、种皮分别由子房壁、珠被这些母本的体细胞发育而来，基因型与母本相同，与胚的发育相比滞后一代，所以种皮颜色、果皮的颜色或味道等均需将当代的种子种下，在新长成的植株上所结的种子或果实中做相应统计。