四亿多年前的“海蝎”

Romanus

板足鲎化石（摄影：周江）

展品档案

名称：板足鲎

大致年代：奥陶纪初期至二叠纪末期，距今约4.6亿-2.5亿年前

简介：板足鲎不同种类体型差异很大，体长从几厘米到2～3米的都有，体分头胸部和腹部，头部由6个体节组成，腹面有6对附肢，最后一对呈板状，用来游泳

在全新世的海边，每年夏季的夜晚，总会有一群群覆盖着厚重甲壳、长着细长的剑状尾巴的小家伙费力地从拍打海岸的浪涛中现身，悄悄爬过开始退潮的海岸线，在湿润的泥滩或者沙地上留下一串串细小的足迹。在夜幕的掩护下，它们会迅速完成繁殖活动，然后转身遁入波涛之中，就像过去数亿年中的先祖所做的那样。

被俗称为“马蹄蟹”的鲎是来自古生代的孑遗物种

这些鲎，也就是沿海地区俗称的“马蹄蟹”。在现代的海洋生态系统中，这些迟钝的底栖食腐动物不过是一群相对边缘化的“呆萌”小角色，唯一值得称道的，只有它们一族漫长的历史——鲎所属的肢口纲是节肢动物中一个极为古老的类群，其演化成型的时间并不比抚仙湖虫这些寒武纪的节肢动物基干类群晚多少。在现代，肢口纲只剩下了一目（剑尾目），一科（鲎科），四个种，属于彻彻底底的孑遗物种，但它们的祖上确确实实阔过那么一回。

海洋节肢类的崛起

当然，曾经阔过的鲎们并不隶属于现在的剑尾亚纲，而是肢口纲下属的另一个亚纲——板足鲎亚纲。这群巨大的鲎有着浑圆光滑的头甲，以及椭圆形的硕大复眼，身体前部的体节愈合成头胸节，并长有包括一对强有力的螯肢在内的六对附肢，根据用途不同分别演化为不同形态。其中，一部分相对善于游泳的板足鲎的一对或者多对附肢会演化成板状，起到类似于船桨的作用（一些现代节肢动物，比如梭子蟹，也有这样的“桨”），用于推动身体游泳。由于没有虾那样的腹部游泳肢，它们通常算不得游泳好手，而又尖又长的腹部则由众多灵活的体节构成，可以自由弯曲，看上去与它们的远亲蝎子颇有点类似。也正因如此，它们也得到了“海蝎”这个诨名。

板足鲎身体结构复原图

在寒武纪末期，当奇虾等叶足动物开始衰退时，作为节肢动物大家族内部的竞争者，一批有着大型附肢的原始节肢动物开始发展壮大，形成了后来的肢口纲。该纲的节肢动物在口部附近拥有用于辅助进食的螯肢，因此得名。这些新崛起的掠食者们有着比奇虾更灵活且先进的身体结构，以及坚固的甲壳，这为它们在奥陶纪的迅速兴盛起到了关键作用。最终，奇虾在奥陶纪中期之后一蹶不振，而羽翅鲎等板足鲎类则取而代之，开始与各种巨大的鹦鹉螺亚纲软体动物抗衡。

板足鲎类在古生代前期是极为成功的种类。虽然不如它们的剑尾亚纲近亲存活得久，但这些远古的装甲巨怪们仍然展现出了强大的适应能力：在快速辐射演化后，板足鲎几乎出现在了每一个级别的掠食者生态位上，从长度仅有数厘米、追捕小生物和蠕虫的小型种类，到羽翅鲎、翼肢鲎、耶克尔鲎等长达两三米的顶级掠食者，应有尽有。在奥陶纪末期的大灭绝爆发后，节肢动物中的“元祖”三叶虫类遭受重创，数量大减，而角石类则被消灭殆尽，为笔石、菊石等后继种类取代。二者的衰退让出了大量生态位“阵地”，而板足鲎则不失时机地将其一一占领，從而在之后的志留纪中牢固地掌握了顶级掠食者的位置。

转战淡水流域

在古生代中期的泥盆纪和石炭纪，脊椎动物中的一支开始发展壮大。原本的鳃弓结构演化成了名为“下颌”的全新结构，并最终决定了海洋的归属：拥有下颌的鱼类不再只能在海底无力地滤食有机物残块，而是可以主动出击，将猎物直接咬碎。当各种各样有颌鱼类发展壮大之后，海洋中的大型节肢动物以及残余的有壳头足类立即遭到了空前的挑战，不过，这些装甲巨虫的辉煌并未到此为止，板足鲎却开始另辟蹊径——它们进入了淡水。

至今为止，地球上曾经存在过的最庞大的掠食性节肢动物——耶克尔鲎，很可能就是一种淡水生物。在海洋中开始出现越来越具有攻击性的有颌鱼类之后，肢口纲的庞然大物退入了当时尚且不算生机勃勃的淡水之中，并在这里继续繁衍生息。

捕猎中的耶克尔鲎（想象图）

即使生活领域变成了淡水，它们的辉煌并没有因此而继续持续多久，这和节肢动物的几项先天不足有关：由于需要不断蜕皮成长，而且外骨骼对身体的支撑效率并不太高，因此这些装甲巨虫的体型有其上限。像耶克尔鲎那样长到3 米左右的体长，对于它们的身体构造而言，已经是极限了。于是，随着向更大更强演化的道路走到尽头，各种各样的巨鲎终于一败涂地，只留下了它们的那些长着剑状尾巴的小个子亲戚仍然存活在世界上，让我们得以从它们身上窥看节肢动物的黄金时代。