江西寻乌样区两栖动物多样性的时空格局分析

王 秦，何玉晓，可 灿，李 真，陈 卓，王秋亚，徐海根①，刘文明，陈晓虹②

(1.河南师范大学生命科学学院，河南 新乡 453007；2.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042)

生物多样性是地球上所有生物及其所处环境的生态复合体[1]，生物多样性保护一直受到国内外的广泛关注[2]。对生物物种进行长期、系统、连续监测是实现生物多样性保护的基础，也是评价其保护成效的重要途径。两栖动物的繁殖、生存、扩散和迁移涉及水生和陆生2种生态系统，对环境变化非常敏感，受威胁程度高，是生物多样性观测和环境健康的重要指示类群，2011年原环境保护部南京环境科学研究所牵头联合全国高校和科研院所，开展两栖动物多样性观测试点，并逐步构建全国两栖动物多样性网络，对两栖动物多样性时空格局进行长期观测，可为栖息地环境质量评价提供依据，为制定和完善环境保护和管理提供基础资料[3-5]。

寻乌县位于江西省南部赣州市东南端，为闽、赣、粤三省交界处(图1)，地势为东北、西北与东南较高，整体向西南倾斜，境内山多田少，以山地丘陵为主，全县总面积约2 351 km2，山地和丘陵面积分别占总面积的75.62%和14.3%[6]。寻乌紧靠北回归线，东距海洋较近，属亚热带季风气候，温暖湿润，雨量充沛，年平均降水量为1 650.3 mm，年均温18.9 ℃，河网密布、水系发达，境内下畬水是珠江流域东江的源头[7-8]。独特的地理位置、优越的自然条件使寻乌被全国两栖动物多样性观测网络列为观测样区。目前，江西省两栖动物多样性数据主要来源于国家级和省级自然保护区的调查，缺乏对江西省全面、系统、深入的资源调查[9-13]。因此开展寻乌县两栖动物多样性观测，了解两栖动物多样性时空格局和生境现状，既可为全国两栖动物多样性观测提供基础数据，也可为寻乌生物多样性保护、生态环境治理、产业规划等提供科学依据。

1 研究方法

1.1 调查方法

样线法是两栖动物观测中最为有效、常见的方法[14-15]。本着科学性、全面性、重点性和可达性原则，根据调查样区地形、地貌和生境，通过预调查，选择河流、池塘、人工水渠生境，设置12条样线，样线长度为174～335 m(表1)。根据全国生物多样性观测要求并考虑气候条件和地质因素，于2018年4月底、6月中旬和7月底至8月初进行观测[3]。

1.2 研究方案

观测时间选择日落半小时后(19:30—24:00)。每条样线每次调查由3人完成，固定2人同时观测、1人记录。调查时于水陆交汇1 m宽处、以1 km·h的速度行进，行进过程中记录观测物种和个体数量，同时记录行进线路起始点经纬度、海拔、方位等信息，分别采用水温计、温湿度计、pH试纸测量水温、气温、空气湿度和水体pH值等信息。在天气允许的条件下，每条样线连续重复观测3 d，物种种群数量取连续3 d观测的最大值。

1.3 分类依据

物种鉴定及生态类型依据《中国动物志: 两栖纲》[16-18]和《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[19]，两栖动物区系划分参考《中国动物地理》[20]，两栖动物濒危等级划分参照文献[21]。

1.4 数据处理

物种丰富度采用Margalef指数(D)评价，计算公式[22]为

(1)

式(1)中，S为物种数；N为观测到的所有个体总数。

物种优势度使用Berger-Parker指数评价，计算公式[23]为

(2)

式(2)中，Pi为优势度指数；Ni为第i个物种的个体数；N为总个体数。Pi≥0.1为优势种，0.01≤Pi<0.1为常见种，Pi<0.01为稀有种[23]。

相对多度(R)计算公式为

R=S/A。

(3)

式(3)中，S为某一物种的个体数；A为群落中所有个体数。

表1 江西寻乌样区调查样线主要信息Table 1 Information of survey lines for Xunwu sample zone in Jiangxi Province

2 调查结果

2.1 物种组成与区系特征

江西寻乌样区两栖动物名录见表2。2018年江西寻乌观测样区共观测到两栖动物数量755只，隶属于1目5科10属10种。其中蛙科(Ranidae)5属5种，叉舌蛙科(Dicroglossidae)2属2种，其余科均1属1种。优势种为黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)312只(Pi=0.413 2)，沼水蛙(Hylaranaguentheri)242只(Pi=0.320 5)，泽陆蛙(Fejervaryamultistriata)90只(Pi=0.119 2)；常见种有黑斑侧褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)50只(Pi=0.066 2)，黄岗臭蛙(Odorranahuanggangensis)29只(Pi=0.038 4)，虎纹蛙(Hoplobatrachuschinensis)15只(Pi=0.019 9)，弹琴蛙(Nidiranaadenopleura)8只(Pi=0.010 6)；长肢林蛙(Ranalongicrus)、大树蛙(Rhacophorusdennysi)、饰纹姬蛙(Microhylafissipes)优势度均小于0.01，以此判定为该区域此次调查稀有种。

表2 江西寻乌样区两栖动物名录Table 2 List of amphibians in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

江西寻乌两栖动物区系组成以华中华南区为主，共有9种，广布种仅为黑斑侧褶蛙。生态型以静水型、陆栖静水型为主，树栖型、流水型物种均有1种。就受威胁等级而言，虎纹蛙为濒危(EN)，黑斑侧褶蛙为近危(NT)，其余物种均为无危(LC)。

2.2 两栖动物多样性时间格局

比较不同月份两栖动物丰富度和相对多度，4月观测到两栖动物8种413只，6月观测到6种217只，7月观测到7种125只(表3～4)。

表3 江西寻乌样区两栖动物观测数量Table 3 The number of amphibians recorded in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

其中黑眶蟾蜍4月观测到224只，占观测期间该物种调查数量的71.8%；黑斑侧褶蛙4月观测到35只，占该物种调查数量的70.0%；泽陆蛙4月观测到61只，占该物种调查数量的67.8%；虎纹蛙4月观测到9只，6月观测到5只，分别占该物种调查数量的60.0%和33.3%；长肢林蛙和大树蛙仅4月被观测到。沼水蛙6月观测到115只，4月观测到80只，分别占观测期间调查数量的47.5%和33.1%；饰纹姬蛙仅6月观测到6只。黄岗臭蛙7月观测到23只，6月观测到5只，分别占观测期间调查数量的79.3%和17.2%；弹琴蛙仅7月观测到8只。大部分物种如泽陆蛙、黑框蟾蜍、黑斑侧褶蛙、虎纹蛙，均表现为4月观测到的个体数较多，而长肢林蛙、大树蛙仅在4月被观测到。

表4 江西寻乌样区不同月份两栖动物的相对多度Table 4 The abundance of amphibians in different months in Xunwu sample zone of Jiangxi Province

2.3 两栖动物多样性空间尺度格局

比较各样线物种丰富度，河流生境样线2最高(7种)，其次为样线7(5种)；池塘样线1和样线11均为5种；人工水塘样线10、河流样线9和样线12物种丰富度最低，均为2种(表5)。比较各样线相对多度，池塘样线11最高(175只)，其次为池塘样线1(138只)，人工水塘样线10最低，仅11只。其中，样线11于4月观测到黑眶蟾蜍106只，占该样线观测总个体数的60.1%；样线1观测到泽陆蛙70只，占该样线观测总个体数的50.7%。

物种空间分布格局分析显示，河流生境观测到两栖动物9种356只，池塘生境为7种388只，人工水渠为2种11只。黑眶蟾蜍、沼水蛙在3个生境均有发现；黑斑侧褶蛙、弹琴蛙、泽陆蛙和虎纹蛙分布于池塘和河流生境，其中前3种以池塘生境为主，后者主要在河流生境观测到；河流生境观测到长肢林蛙、黄岗臭蛙和饰纹姬蛙，大树蛙分布于池塘生境。黑眶蟾蜍不仅是池塘生境优势种，也是河流生境优势种，相对多度分别为42.8%和39.6%；沼水蛙在河流生境的相对多度(39.6%)高于池塘生境(24.5%)；泽陆蛙在池塘生境内的个体数占该物种总个体数的84.4%。人工水渠内仅调查到黑眶蟾蜍和沼水蛙(表6)。

表5 江西寻乌样区各样线两栖动物相对多度和丰富度Table 5 Relative richness and abundance of amphibians in survey lines in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

表6 江西寻乌样区不同生境两栖动物个体数Table 6 Descriptive statistics of amphibians in different habitats in Xunwu sample zone, Jiangxi Province

3 讨论

3.1 江西寻乌样区的两栖动物多样性

2018年江西寻乌观测到的两栖类物种多样性远低于江西省已有记录[9]，这与调查强度和深度有一定关系，也与调查样区生境多样性、样线布设的海拔梯度等相关。按照全国生物多样性观测要求，调查样线距水源1 m，两栖动物为最早登陆的脊椎动物，其繁殖离不开水，因此此次调查到的物种包括以下几类：一是调查时间与繁殖期重叠的陆栖静水型和树栖型两栖类，如黑眶蟾蜍、泽陆蛙、大树蛙；二是水栖两栖类，如黑斑侧褶蛙、沼水蛙、弹琴蛙和虎纹蛙等[17-19]；但缺乏分布于海拔400 m以上、栖息于山涧溪流及稻田的有尾目及无尾目物种。生物多样性观测是一项长期、系统、科学的工程，开展持续、全面的观测才能得出科学的数据，为生物多样性保护政策的制定和有效管理提供科学依据。

3.2 江西寻乌样区两栖动物多样性的时间变化

此次调查的两栖动物多样性时间格局主要受繁殖季节和繁殖期时长的影响。春季是大部分两栖动物的繁殖季节[17-18]，4月观测到的物种丰富度和相对多度最高。从调查到的10个物种看，种群数量最大的黑眶蟾蜍4月进入繁殖盛期[17]，因此4月观测到的个体数占观测个体总数的71.8%，6月占比为24.4%，而7月占比为3.8%；泽陆蛙4月中旬至5月中旬为产卵盛期[18]，4月观测到61只，占总数的67.8%；大树蛙繁殖期集中于4月[17]，仅在4月有观测记录。沼水蛙4月下旬开始进入繁殖期，繁殖时间可持续至7月[18]，6月观测数量大于4月，7月种群数量仅占观测个体总数的19.4%。长肢林蛙一般在冬季和早春繁殖，3月即完成变态[18]，因此此次调查仅在4月观测到2只，6月和7月未发现。弹琴蛙为多次产卵类型，与江西赣州邻近的福建戴云山8月上旬发现卵团[18]，但笔者此次调查仅在7月观测到8只。黄岗臭蛙7月观测数量占比为79.3%，6月占比为17.2%，这与其繁殖期集中在6月底至8月初有关[18]。

3.3 江西寻乌样区两栖动物多样性的空间变化

江西寻乌样区涉及2种生态类型(流水、静水)、3种生境(河流、池塘、人工水渠)，河流生境环境异质性高，因此物种丰富度高最高(9种)；池塘生境相对稳定，虽然样线仅3条，但相对多度最高(388只)，占观测总数的51.4%；人工水渠物种丰富度和相对多度最低。两栖动物空间分布格局与调查物种的生活习性、栖息环境和繁殖场选择密切相关。调查物种中，黄岗臭蛙为流水型，仅发现于河流生境；大树蛙为树栖型，繁殖季节进入水塘等静水环境，此次调查仅发现于池塘生境；其余属于静水栖息和陆栖静水型的两栖类，大部分发现于池塘生境。调查还发现，属于静水栖息型的沼水蛙和虎纹蛙，分别有58.3%和66.7%的个体发现于河流生境，物种生态类型与栖息生境偏离、生态位多元化的现象也发生在江西永丰、浙江丽水白云山与九龙山样区的观测中[24-25]。此现象是否与物种适应性增强、栖息范围扩大、生态位变异有关，值得关注。另外，陆栖静水型的长肢林蛙主要栖息于水田、池塘等水草丰盛处[26]，饰纹姬蛙主要栖息于丘陵和山地的泥窝、土穴或草丛，产卵于水田、水塘等环境[17]，两者在该样区观测数量少，可能与此次调查河流样线(8条)远多于池塘样线(3条)、样线设置的生境不均衡有关。