气候变暖改变大西洋鳕鱼的种群结构

钱阶平

（数学科学学院 扬州大学，江苏 扬州 225002）

生物种群个体之间的年龄、尺度、性别、空间位置等多种状态差异会影响种群的动力学行为[1]。长期的生态学研究表明，对大多数生物而言， 长度、直径、表面积、体积、质量、成熟度等生物个体特征可以用来定义同一种群中不同个体的生理指标，并在很大程度上决定个体的生命参数（如繁殖率、死亡率、生长率和摄食水平等）[2]，影响种群的动力学行为。大西洋鳕鱼隶属鳕形目鳕科[3]，种群具有典型的尺度结构，主要生活在北欧至加拿大和美国东部的北大西洋海域[4]，为大洋底栖型鱼类，沿海至大陆棚以及诸多开阔的海域都有他们的存在，栖息范围广泛。

海洋生态学对具尺度结构的消费者-资源模型[5]有着深入且长期的研究。McKendrick等人最先给出了具尺度结构的捕食者种群结构模型[6-8]；Hartvig等人在此基础上刻画了鳕鱼种群对资源的捕食以及资源的变化，进而得到了生物量密度、摄食水平、存活可能性与个体质量之间的关系[5]；Zhang和Andersen等人又在Hartvig提出的具尺度结构食物网框架的基础上，研究了觅食、代谢、生长和繁殖等不同行为对具尺度结构种群生存和进化的影响[9]。这些成果为此后研究海洋有机生物和无机环境之间的相互关系提供了重要的理论支持和技术保障。

海洋温度的升高将对大西洋鳕鱼产生何种影响已经成为了海洋生态学中的热点问题。先前的研究已经获得了鳕鱼质量和最佳生长温度之间的关系[10-11]，即随着鳕鱼质量的增加，适宜其生长的温度将逐渐降低，且变化幅度将逐渐缩小，也就是说幼年鳕鱼适宜生存在水温较高的海域，而成年鳕鱼适宜生活在低温海域。有研究表明在-1℃～20℃的海域均发现了大西洋鳕鱼的存在[12]，但其最佳生存温度区间仍未可知。当然，仅仅确定最佳生存温度区间并不足以确定温度变化导致鳕鱼种群的结构变化，鳕鱼的生物量和个体状况还需要进一步探究。Carey等人通过建立基于生物能和呼吸生理机制的模型，以20年为一个跨度，预测了鱼类的生物量[13]，得到了“温度是控制鱼类生理和生态变化的首要驱动因素”这一结论[13-14]。可见，温度在很大程度上将决定鱼类的存活能力[15-18]，导致鳕鱼的摄食水平、出生率、死亡率和繁殖率等发生变化[19-20]，因此研究海洋温度的变化对鳕鱼各方面的影响刻不容缓。

因此，在全球变暖的背景之下，大西洋鳕鱼种群结构将发生怎的变化？其繁殖量、生长率和适应度将如何变化？此外，由于大西洋鳕鱼具有很高的经济价值，人类捕捞行为的影响也成为了我们关注的重点之一。为解决这些问题，本文模拟了大西洋温度的改变来探究鳕鱼在个体和种群层面上的变化。这些结果将为确保大西洋鳕鱼种群正常的繁衍以及今后预测鳕鱼种群的变化趋势和指导捕鱼工作的开展提供重要的参考依据。

1 模型与方法

在经典种群模型的基础上，我们以大西洋鳕鱼的摄食、生长、繁殖和死亡率为因变量，体重w（g）、资源生物量R（g/volume）和环境温度T（oC）为自变量，建立了大西洋鳕鱼的动力学模型，描述大西洋鳕鱼的生活史。假设大西洋鳕鱼的出生质量为wb（g），成熟质量为xm（g），以及能够达到的最大质量为wmax（g）。将N（w，t）记作质量为w的鳕鱼在t时刻的数量密度，鳕鱼种群的动态变化由下面两个方程给出：

其中g（w，T），μ（w，T），b（w，T）分别为在环境温度T下质量为w的鳕鱼的出生率、总死亡率和繁殖率。鳕鱼的动态变化遵循McKendrick和von Forester的方程（Eq.1），另外，需要考虑成年鳕鱼的繁殖这一边界条件（Eq.2）。表1列出了模型参数，表2列出了大西洋鳕鱼生活史的有关具体函数表达式。

假定大西洋鳕鱼从捕获的食物E（w，T）（表2中Eq.T4）中获取生长发育所需要的能量，这些食物由两部分构成：一部分来自资源（即浮游生物）ER（w，T），另一部分源于同类自食EC（w，T）。同类相食是具有大小选择效应的（Eq.T1）。鳕鱼的体积搜索率（Eq.T2）代表了其能搜索的最大范围，当环境温度T发生改变，这一体积搜索率将会相应地发生改变。由于大西洋鳕鱼幼年以浮游生物为食，我们可以通过对浮游生物的质量、数量、鳕鱼对浮游生物的选择函数这三块的乘积进行积分，再乘以体积搜索率，计算出来自资源的被鳕鱼捕食的食物量（Eq.T5）。类似地，鳕鱼同类相食过程可以用类似的方程式表示（Eq.T6）。

鳕鱼同化的能量可被分配用于三个重要的生理过程：新陈代谢、生长以及繁殖。饱和程度由摄食水平（Eq.T10）来描述，它与最大进食量（Eq.T11）相乘，得到摄取的食物量。我们引入同化效率α[21]，将摄入的食物转化为能量（Eq.T12）[20]。能量优先用于维持必要的生存（即新陈代谢）所需，这部分为κswp，生长方程[5]表明，鱼类获得的能量在满足新陈代谢所需后，剩余的能量将主要用于幼鱼的生长，一旦幼鱼成熟开始进行繁殖，用于生长的能量将会下降，直到鳕鱼达到最大质量wmax，此后，个体将停止生长并把所有的剩余能量完全用于繁殖，质量为w的鳕鱼生长和繁殖所需的能量分别由比例因子1-（w）和ψ（w）（Eq.T13）确定。当能量足够保证新陈代谢时，生长率（Eq.T14）为同化的能量与新陈代谢所需能量之差乘以比例因子1-（w），需要指出，新陈代谢所需能量受温度影响，因此需要乘以温度影响因子（Eq.T9）；当能量不足以保证新陈代谢反应时，生长停止。当达到成熟质量wm时，个体开始繁衍后代。对于幼年鱼（w＜wm）而言，占比为ψ（w）的同化能量被用来繁殖，从而鳕鱼的出生率可表示为同化的能量与新陈代谢所需能量之差乘以比例因子ψ（w），同样地，新陈代谢所需能量需要乘上温度影响因子。

鳕鱼的总死亡率μ（w）（Eq. T16）是由四部分组成：自然死亡率饥饿死亡率μs（w）（Eq.T17），被捕食死亡率μp（w）（Eq.T19）和被捕捞导致的死亡率μF（w）（Eq.T18）。考虑到种群出生死亡的循环过程，任何一个个体都可能会因为食物短缺而挨饿。我们也知道，环境温度T的变化会导致食物数量的变化，因此，这种情况会迫使生长过程停止，导致鳕鱼因饥饿而死亡，这与新陈代谢成本和分配给生长和维持必要生存所需能量的差异有关。由于成年鱼仅靠捕食浮游生物已经无法满足正常的生存需要，需要通过捕食其他鳕鱼来维持生存，因此我们需要考虑另外一种死亡率——捕食死亡率。自然死亡率是必须要考虑的，以确保整个鳕鱼种群中最大的个体也会经历死亡，尽管它们可能不会被捕食。最后一种死亡率是由人类的捕捞行为导致的，捕捞是具有规模选择性的，我们可以用μF（w）（Eq.T18）这样一个反曲形的函数来表示[22]，这一函数的实际意义是尽可能捕捞质量大于成熟质量wm的鳕鱼，避免捕捞幼年鳕鱼。因此，上述四部分死亡率构成了总死亡率。

适应度大小可以通过（g（w）/w）/μ（w）来衡量，这是根据Gilliam规则[23]得到的，可以用来描述不同质量的鳕鱼在不同温度下的适应程度，根据定义规则我们不难看出，固定鳕鱼死亡率为某一定值，当单位质量的鳕鱼生长率减小时，适应度减小；类似地，固定g（w）/w为某一定值，当死亡率增大时，适应度减小，因此这一衡量指标可以刻画不同大小的鳕鱼在不同环境温度下的生存状态。

此外，先前的相关论文已经得到了实际能量摄入[24]、最大维持能量摄入[25]以及标准代谢率[21]函数关系，这些函数关系中都包含了指数化后以环境温度T为自变量的项，只需要对这些项乘上相应的缩放比例系数，即可得到需要的温度影响因子，分别为εTa（T）（Eq.T7），εTh（T）（Eq.T8），εTs（T）（Eq.T9）。

资源密度变化具有如下形式：

等号右边的第一项为Logistic经典增长方式，表示资源密度在没有捕食者时的自然变化量，第二项为因鳕鱼捕食作用而导致的资源密度的变化量。

我们基于波罗的海测定的海洋平均温度[26]来假定海洋的起始温度（5℃）[19]，同时采用参数延续法（parameter continuation）来计算模型的平衡解[27]。下面给出的是模型符号（表1）及大西洋鳕鱼的动态模型（表2）。

表1 模型符号：带有数值和单位的变量和参数

εa 0.6603 - 温度影响因子缩放比例系数1 εh 0.6029 - 温度影响因子缩放比例系数1 εs 0.6703 - 温度影响因子缩放比例系数1 F 1 yr-1 标准捕捞死亡率[22]b 0.01 g-1 捕捞死亡率倾斜因子[22]

比例系数确保环境温度为5oC时温度影响因子的值为1，此外，未标注的参数取自文献[5]。

表2 大西洋鳕鱼的动态模型

2 结果与分析

在初始环境温度为5℃时，模型有如图1所示的三个平衡解，其中三条线刻画不同质量的鳕鱼在平衡状态下的生物量密度分布。可以看出三个分布的主要区别在于成年鱼结构的不同，其中粗的实线对应的平衡状态下鳕鱼有着完整的种内结构即鳕鱼个体大小分布从1mg到1kg，而其它两个平衡状态下的种内结构中成年个体主要是刚刚达到繁殖期时的鳕鱼。

图1 在初始温度5℃下获得的各质量鳕鱼的生物量图

图2描述了各平衡解状态下鳕鱼种群总生物量随环境温度变化的分支图。在不考虑人类捕捞行为的情境下（图2a），生物量较小的两个平衡解消失的临界温度是14.9℃，而在考虑人类对鳕鱼的捕捞的情况下，这个临界值温度降低为11.8℃（图2b）。当环境温度达到极限值20.35℃之后，任何鳕鱼种群将不能存活。

考虑到在初始温度5℃下，只有生物量较大的平衡解对应的种群有着较为完整的种内结构（图1中的粗线），下面我们着重研究环境温度升高引起鳕鱼种群结构的变化：生物量（图3a）和平均体长的变化（图3b）。结果显示虽然成年鳕鱼的生物量在17℃以下小幅上升，但幼年鳕鱼的生物量始终比成年鳕鱼低，且成年和幼年鳕鱼的生物量在大约17℃左右时均快速下降，在环境温度接近20.35℃的过程中两者生物量下降了25%～30%。同时，虽然环境温度的上升促进成年鳕鱼平均体长有微小增加约2%～3%，但幼年鳕鱼的平均体长持续较大幅度降低，从而导致了大西洋鳕鱼平均体长的下降，下降幅度约为15%。

图2 平衡解状态下鳕鱼总物量随温度升高的分支 左右 两图分别为未考虑和考虑了人类捕捞行为

图3 大西洋鳕鱼相对生物量 （a）和相对平均体长 （b）随温度变化的趋势图（相对于温度为5oC时）

图4 不同环境温度下大西洋鳕鱼的相对繁殖量（a）、相对生长率（b）（相对于温度为5oC时），以及不同个体大小鳕鱼的适应度（c）

通过分析不同环境温度下的繁殖、生长率和与适应度，我们进一步研究这些观察结果背后的影响机制（图4）。相对繁殖量与成年鳕鱼生物量的变化趋势大致相同，但是变化程度却是大幅增加（图4a）。随着环境温度的逐步升高，繁殖量先稳步上升，达到17.3℃后快速下降。繁殖量的变化取决于温度引起的新陈代谢的增加和摄食量增加的权衡关系。例如繁殖量的下降是因为代谢速率快速增加消耗了较多的能量从而导致用于繁殖和生长的能量快速减少（图4b）。因此繁殖量的改变解释了鳕鱼生物量的变化趋势。此外，我们发现质量小于5g的鳕鱼的适应度随着温度的升高先降后升，质量大于5g的鳕鱼的适应度随着温度的升高先升后降。整体来说，较冷的水域对成年鳕鱼有利，而较暖的水域对幼年鳕鱼有利（图4c）。

图5 不同质量的鳕鱼在不同环境温度下的生物量

最后，我们绘制不同质量的鳕鱼在不同环境温度下的生物量变化趋势图（图5）。随着温度的升高，成年鳕鱼的生物量持续下降。质量为0.001g～0.1g的较小鳕鱼和质量为1g～10g的较大鳕鱼的生物量随温度的升高而增加，而其他幼年鳕鱼的生物量略有下降，这同样表明幼年鳕鱼更偏好温暖的水域，而成年鳕鱼更偏好低温水域。值得注意的是，在约17℃以上，质量极小的幼鱼的生物量显著增加，而大部分鳕鱼的生物量均在减少，使得鳕鱼平均体长减小。

3 讨论

本文研究了全球气候变暖对鳕鱼种内结构的影响。在已有具尺度结构的种群模型[5]的基础上对受温度影响的三种生理功能（摄食、生长、繁殖）增加以环境温度T为自变量的温度影响因子[19]，气候变化通过调节温度影响影子进而改变鳕鱼的种群结构。研究发现温度上升对幼年鳕鱼有利而对成年鳕鱼不利，因而使得幼年鳕鱼在种群中的比重加大，从而导致鳕鱼种群的平均体长减小，改变了种内结构。

Neuenfeldt[19]等人基于生物模型计算出的鳕鱼生长结果以及实际调查中观察到的长度分布均表明鳕鱼种群的规模结构已经向较小的个体转变，也就是说，在目前的生态系统状态下，环境温度的改变以及深海猎物的减少均会导致幼年鳕鱼的捕食和生长速度发生变化，导致小鳕鱼在种群中占据主导地位；此外，其研究团队还根据胃内容物的变化模拟了鳕鱼生长的捕食变化，分析表明鳕鱼的生长有减缓趋势，且长度分布随着时间的推移开始向更小的尺寸转变，这与本文图3的结果不谋而合。Blanchard[20]等人将物理-生物地球化学模型与一个动态的、以大小为基础的食物网模型结合起来，以预测未来气温变化对部分大型区域大陆架海域的鱼类生物量和产量的影响，这其中就包括大西洋鳕鱼。其预测表明，热带大陆架和上升流海域的一些重要区域的潜在鱼类产量将随着温度的升高而下降30～60%，相反，在一些高纬度大陆架海域，例如北大西洋海域，鱼类的产量预计将增加28～89%，这也与本文中图2的结论相契合。类似气候变化对鱼类的影响的研究在淡水生态系统中也有报道。例如Daufresne等人[28]通过对淡水生态系统大量实验和观测数据分析得出气候变暖有利于小鱼的生长。Ohlberger等人[29]通过具尺度结构的种群模型研究了温度变化对淡水鱼（河鲈）的影响，发现温度升高也导致该鱼中幼鱼比例增加，此外还引起系统从稳定的平衡解到不稳定平衡解的转变。

由此可见，虽然本文模型没有考虑鳕鱼与其它鱼类种群的相互作用，但不论是在种群层面还是在个体层面，都很好的刻画了温度对大西洋鳕鱼的影响，理论分析与现实情况相吻合，验证了本文模型的合理性。当然，进一步考虑不同鱼类与鳕鱼的相互作用，并以此构建基于具尺度结构的食物网模型来研究气候变化对鳕鱼种内的影响或许将有新颖的结果，但分析难度也将大幅增加。本文主要从机制上揭示温度变化引起种群适应度的变化以及繁殖率的改变是导致种内结构变化的内在驱动力（图4），同时我们也发现温度升高会引起种内结构不健全的鳕鱼种群的灭绝，而且灭绝的临界温度会随着人类捕捞行为进一步降低（图2）。此外，有进化方面的研究表明捕捞行为会使鳕鱼达到繁殖时的质量变小[30]，考虑到温度对质量小的鱼有利，那么进化和温度的双重作用将如何影响鳕鱼的种内结构目前不得而知。

4 结语

目前全球气候变暖呈现一种不可逆的趋势，而这会引起大西洋鳕鱼的平均体长出现减小的趋势。此外，通过鳕鱼的适应度变化可知幼年鳕鱼偏好温暖的水域，而成年鳕鱼偏好低温水域。随着环境温度的逐步升高，鳕鱼繁殖量先上升，达到17.3℃后迅速下降，此时对成年鳕鱼的繁殖将产生较大影响；随着环境温度的改变，5g为鳕鱼适应度状态的切换点，也就是说质量小于5g的鳕鱼的适应度随着温度的升高先降后升，质量大于5g的鳕鱼的适应度随着温度的升高先升后降。最后，海洋环境温度的升高将对鳕鱼种群结构将产生一定的影响：在合理范围内，成年鳕鱼生物量上升较为明显，幼年鳕鱼缓慢上升；从生物量密度角度考虑，海洋中幼年鳕鱼的数量密度将远远大于成年鳕鱼，随着温度的升高，这一趋势将越来越明显。