极小种群浙江安息香的物候观测

傅国林 李婷婷 张晔华 文香英 马学初 吴初平*

（1. 建德市建德林场，建德 311600；2. 浙江省林业科学研究院，杭州 310023；3. 中国科学院华南植物园，天河 510650）

浙江安息香（Styrax zhejiangensis），灌木或小乔木，为安息香科（Styracaceae）安香属（Styrax）下的一个种，是浙江省特有的极小种群野生植物，具有较高的药用价值和观赏价值［1］。目前仅发现于浙江建德林场泷江林区桃花坞，由于其分布区域极为狭窄，数量稀少，濒临灭绝，2011 年调查数量仅为37丛，属极其濒危，已被列为浙江省珍稀濒危野生植物及省级重点监测物种［2］。目前，国内外对于浙江安息香保护方面的研究大多处于资源现状调查阶段。植物物候包括植物的发芽、展叶、开花、叶变色和落叶等，是植物长期适应气候与环境的季节性变化而形成的生长发育节律，关系到植物体本身的生存繁衍和群落生物多样性的维持［3～5］。郑义等［6］对4 种常见蔷薇科植物进行物候期观测，谢秋兰等［7］对湛江市野生线柱兰开花物候观测，罗建华等［8］对铁冬青的形态特征、生物学特性、物候规律及生长规律等进行观测研究，对植物资源的保存和利用起到了积极的作用。因此，本文对浙江安息香进行物候观测，了解其开花、结实和种子生物学特征等情况，旨在更好地解析该物种的濒危原因。

1 研究地概况

研究所在地浙江建德林场是国家级森林公园，地处钱塘江上游的富春江水库两岸，拥有经营面积12.5 万多亩，森林蓄积65 万多立方米，森林覆盖率95%以上。境内分布的木本植物有642种，隶属91 科、276 属。在仅有的分布点泷江林区，以现有37 丛浙江安息香所在的区域为中心，已建设保护小区面积3 000亩，核心区面积500亩，118°54′～119°48′E，29°14′～29°47′N，海拔300 m，土层较深厚，为植物群落丰富的山坡沟谷地带。

2 研究方法

2.1 物候观测

选择3 株浙江安息香（地径5.1±0.2 cm，树高3.1±0.4 m），于2018 年和2019 年分别进行物候观测，对其芽膨大期、芽开放期、展叶期、花蕾或花序出现期、开花期、种子成熟期、种子脱落期等进行常年连续观测。

2.2 花形态及花粉微观结构

采用扫描电镜制片观测花粉形态，用棉签将花粉均匀地粘在黑色双面导电胶上并黏附于圆形金属台上，放置在E104S 型离子溅射仪中喷金，喷金完成后移入热场发射扫描电子显微镜样品室，在5 kV加速电压下观察并拍照记录。花粉群体放大200～400倍，花粉个体放大1 800～2 000倍，花粉外壁放大7 800～8 000 倍。观察记录花粉极轴长P，赤道轴长E，并计算极轴与赤道轴的比值［9］。

2.3 种子基本生物学特征

2018 年共收集362 粒种子，观察各种子的形状、颜色、有无毛等特征，并用游标卡尺测定种子的长度、宽度和厚度。千粒重采用百粒法测定，即随机选取8 个种子重复，每个重复100 粒种子或种仁，用电子天平分别称量，计算千粒重。

取浙江安息香风干种子和种仁30 粒，3 次重复，分别称量后放入培养皿中，加蒸馏水浸泡。在25℃恒温条件下吸水，每3 h取出1次，用滤纸吸干表面水分，电子天平称量，再放入培养皿中继续吸水，直至种子质量恒定为止，计算吸水率，并将其平均值为透水性指标，再观察种仁吸水前后颜色变化。

3 结果与分析

3.1 物候期观测

物候观测结果发现（见表1），浙江安息香的花期和叶期基本同时开始，为花叶同期树种。2018和2019 年3 月平均气温分别为9.5～18.8℃和8.4～14.9℃，2018 年气温比2019 年高1.1～3.9℃，但其萌发期两年时间相差不大，说明该树种的生长对温度条件不是很敏感。从始花期到落花期，可以维持25 d 左右，盛花期能维持10 d 左右，落花期持续7 d 左右。果实增长较为缓慢，一般都需要4 个月左右。2018和2019年物候期基本类似。

如表2 所示，记录了2018 和2019 年浙江安息香的开花数和座果树，并计算出相应年份的结实率。其中2018 年平均结实率达32.7%，而2019 年浙江安息香平均结实率为21.6%。另外2019 年的气温比2018 年低了1.1～3.9℃，加上2019 年3、4 月连续的阴雨导致开花率下降了14.9%和17.5%，结实率下降11.1%和6.19%。说明温度以及连续的降雨，可能对开花有一定影响，也加重浙江安息香落花落果。

3.2 花形态及花粉微观结构

从表3 可知，浙江安息香花柱平均长度为2.31±0.47 cm，经 统 计 花 柱 长 度 在2～2.5 cm 占64%，大于2.5 cm 占27%，小于2 cm 占9%。雄蕊平均长度为1.44±0.32 cm，单花中雄蕊数量以13枚和14 枚居多，占63.3%。花盘平均直径为6.47±0.55 cm。花瓣的平均长度为3.35±0.2 cm，平均宽度 为1.61±0.1 cm，长 宽 比 为2.12±0.21，为 长 椭圆形。

表1 浙江安息香2018和2019年物候观测（月/日）Table 1 Observation of phenological stage of S. zhejiangensis in 2018 and 2019（Month/Day）

表2 浙江安息香结实率Table 2 The fruit setting percentage of S.zhejiangensis

雄蕊的一个重要组成部分花药位于花丝顶部，膨大呈囊状形（图1a，b）。花药在成熟时具有两个花粉囊，中间以药隔相连，左右对称分开（图1b）。花粉囊由两层细胞构成，囊壁较薄，囊腔内有大量花粉粒（图1c）。花粉囊表面呈指状凸起，凸起表面有较多褶皱（图1d）。在花粉成熟时，花粉囊纵向开裂，散出花粉（图1a）。花药内含有大量花粉，有三角形、四角形（图1e），但以三角形居多。花粉粒平均极轴长（P）为54.16±0.585µm，平均赤道长27.32±0.505 µm，P/E≈1.98，极轴大于赤道轴，花粉呈长球型。花粉发育过程中存在一些发育不良花粉比正常花粉显得要小（图1e）。

表3 浙江安息香花器官形态特征Table 3 Morphological characteristics of floral organs of S. zhejiangensis

3.3 种子基本生物学特征

浙江安息香的果实为蒴果，一般内含1～2 粒种子，偶有3粒种子。种子近似卵形，深褐色，表面有小瘤状凸起。如图2 所示，种子顶端喙状，有种脐。种子由内外种皮、胚乳、胚根、胚轴、子叶和胚芽组成。外种皮较为坚硬成木质化，内种皮粗糙附有毛，用手较为难以分离，胚乳为乳白色，富含油脂，有利于为种子萌发提供相应的能量，胚轴长条圆柱状，子叶扁平椭圆状。

对浙江安息香种子形态特征进行测定（见表4），平均长度为14.18±1.42 mm，平均宽度为8.74±1.38 mm，长宽比平均值为1.65±0.24，宽度变异系数较大，而长度较为稳定。种子的千粒重通常用来说明种子饱满程度，对后期在生产过程中确定播种量、准备计算出苗率具有实际意义［9～10］。浙江安息香种子千粒重平均值为563.48±91.31 g，最大值为668.50 g，最小值为323.50 g，变异系数较大，说明浙江安息香种子千粒重较为不稳定。

测定种子吸水性能结果表明（见图2），完整和去壳的种子在0～6 h 吸水最快，分别为7.37%和8.69%。但在6～12 h，完整的种子吸水率只上升到了9.85%，而去壳的种子吸水率持续上升16.28%。在84 h 后种子达到基本饱和状态，完整和去壳种子的吸水率分别为34.74%和72.60%，达到最终吸水率的94.43%和96.08%。种子吸水96h 后达到饱和状态，完整和去壳种子吸水率分别为41.84%和79.35%。比较完整和去壳的种子，0～6 h 时，完整种子和去壳种子吸水率基本相同，而在6 h 后去壳的种子在吸水速度上和吸水量上显著高于完整种子，说明浙江安息香种子外种皮致密坚硬、透水性差，是种仁吸收水分的一大阻碍。

表4 浙江安息香种子形态特征Table 4 Seed morphological features of S.zhejiangensis

4 讨论

植物在一年的生长中，随着季节性的变化会发生萌芽、抽枝、展叶、开花、结果及落叶、休眠等规律性的变化，而与之相适应的树木器官的动态时期称为生物气候学时期，简称为物候期［11］。本研究发现，浙江安息香为花叶同期树种，这与许多植物的生长相类似，如桃树、紫藤、樱花等［12］。浙江安息香的花期可以维持近一个月，但是盛花期只能维持一星期左右，温差存在差异时，也会对期花期存在一些影响。另外，当有连续降雨时，会加重其落花落果现象，缩短其开花时间。

花器官是植物从生殖发育到营养生长过程中十分重要且关键的功能器官，目前对浙江安息香花器官尤其花的微观结构几乎没有相关资料，而花器官的研究以及花粉是否存在败坏现象对其是否能正常生殖繁育有直接影响［13～14］。浙江安息香花器官形状与安息香属的大部分植物类似［15］，花粉特征与吴君等［9］和徐丽萍等［16］报道的越南安息香（Styrax tonkinensis），以及同属植物中华安息香（S.chinensis）等安息香属的花粉形态较为相似［17］。而且浙江安息香的结实率在21%～32%，与同属的越南安息香［9］的结实率较为一致，说明浙江安息香结实率并不是导致其濒危的主要原因。

浙江安息香果实为蒴果，种子千粒重平均值为563.48±91.31 g，最大值为668.50 g，最小值为323.50 g，变异系数较大，存在形态变异，饱满度不足等现象。种子胚乳为乳白色，富含油脂，但外种皮木质化较为坚硬，完整和去壳的种子吸水性能在前6 h 的吸水率基本相同，而在6 h 后去壳的种子在吸水速度上和吸水量上显著高于完整种子。可见浙江安息香种子形态变异，饱满度不足等现象，以及外种皮致密坚硬导致其透水性差有可能影响其萌发。

综述所述，浙江安息香花叶同期，温差及连续降雨虽然会加重其落花落果，但21%～32%的结实率保证了一定的种子量，所以导致其濒危的原因需要关注种子着地和萌发、幼苗生长和存活困难上面。