不同土壤中杜鹃抗旱性和生长的比较研究

赵 江，李 馨，吕豪轩，佘琳玉，徐政华，廖飞勇

（1.湖南省长沙市望城区城市建设投资集团有限公司，长沙410200；2.江苏省镇江市规划设计研究院，江苏镇江212004；3.湖南省长沙市望城区海绵办，长沙410200；4.中南林业科技大学，长沙410004）

水分是影响植物生长的必需因子，因而水分对植物的影响受到广泛的关注[1−3]。海绵城市理论的核心是对城市中水分的管理，受到广泛关注并在多个城市应用[4−8]，其应用目的就是增加城市土壤的贮水能力，减少地表径流和景观用水，在不影响植物观赏性的条件下降低植物养护费用和促进植物的生长，其核心是增加土壤的贮水和保水能力。杜鹃（Rhododendron simsii）是“木本植物之王”和长沙市市花，在长沙市各类型园林绿地中广泛应用，对于园林绿化和城市美化具有重要意义[1−3]，但是其抗旱能力不强，2013年长沙市连续48 d 的大旱时曾大面积死亡。为了降低水分对其的影响，除了及时灌溉外，局部改良土壤也是有效的办法。目前对于杜鹃属植物的研究中，对于光合特性的研究较多，主要集中在光合参数（Ci、Cond、WUE和QUE等）[9，10]、光合日变化和光响应等方面[9，11，12]，干旱导致RWC、WUE下降，杜鹃通过叶片导水性及气孔导度减少水分损失而增强其抗旱性[9−12]。国外温度胁迫对杜鹃花的研究主要集中在低温条件下叶绿素、光合作用、蛋白质组成及矿物质含量变化以及叶片感热运动对低温的适应等方面[13]。湖南省长沙市望城区雷锋公园是一个综合性公园水体公园，为了形成独特的景观和减少景观用水，根据《长沙市海绵城市建设规划与设计导则》[14]建设了较多的海绵设施，里面种植了大量杜鹃，但部分地段杜鹃生长不良。在保证杜鹃观赏性，必需对土壤进行局部改良，同时要成本较低，对此我们研究了不同土壤配比对杜鹃生长的影响，以指导海绵设施中杜鹃的水分管理。

1 材料与方法

（1）土壤配比及处理。土壤配比如下：对照（CK）：原土（第四纪红黄壤，取自长沙市天心区表层土，下同），自然浇水；处理Ⅰ：原土，不浇水（第一次浇透后不再浇水，下同）；处理Ⅱ：椰糠土[椰糠：粗砂：原土=2：4：4（体积比，下同）]，不浇水；处理Ⅲ：谷糠土（谷糠：粗砂：原土为2：4：4），不浇水；处理Ⅳ：锯末细砂土（锯末：细砂：原土为2：4：4），不浇水；处理Ⅴ：锯末粗砂土（锯末：粗砂：原土为2：4：4），不浇水。所有土壤按比例混匀后备用，每处理重复6次。

（2）植物种植和实验处理。圆形种植盆高35 cm、上口直径32 cm、下口直径为20 cm，每盆种植杜鹃3株，移植后置于阴蔽处缓苗一周，再移到正常光照环境下进行培育，植株生长30 d 后进行实验。为避免自然降水对实验的影响，在种植盆上方50 cm 处盖加厚的透明塑料，薄膜边缘离种植盆相距1.5 m。自然的光照、温度和湿度。

（3）测定内容与方法。叶绿素浓度用日本柯尼卡美能达SPAD205 叶绿素仪进行测定[15]；用Licor6400XTR 测定植物叶片叶绿素荧光参数qP、ETR、呼吸速率，同时根据廖飞勇等[16]的方法测定不同光强下的植物的光合速率，拟合为光曲线，得到最大光合速率、光饱和点和光补偿点。叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛含量等生理指标参考王佳星[17]和汤飞洋[18]等的方法进行测定。

（4）数据处理。测定数据用Excel 进行处理，参照Shao[19]的方法用SPSS22.0 进行标准化处理，并进行相关性分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 叶绿素含量的变化

叶绿素是植物吸收和转化光能的基础，其含量不仅影响植物对光能的吸收和转化效率，同时也影响植物的生长。表1表明，实验前各组植株的叶绿素含量差异较小。实验14 d 后，CK 植株的叶绿素含量与处理前相比略有上升，但变化不大；处理Ⅰ、Ⅳ和处理Ⅴ的叶绿素含量较低，处理Ⅱ、Ⅲ虽有下降但差异不明显，这些变化表明实验后干旱胁迫使所有植株的叶绿素含量均下降。处理22 d 后，CK 植株的值保持稳定；与CK 相比，处理I 的值略有上升，但是差异不显著，但是处理Ⅲ的值略有下降，差异亦不显著，其他处理则明显下降，且与其他处理的差异显著。处理30 d后，处理I植株死亡；处理IV 的叶绿素含量大于对照，对照的叶绿素含量则大于其他处理组，其中下降最大的是处理V。叶绿素的含量反映植物生长的状态，正常情况下，其含量越高，生长越好，叶绿素的变化表明处理Ⅳ的植株受到的影响较小，其他处理则受到的影响较大。

表1 不同处理叶绿素含量的变化Tab.1 Changes of chlorophyll content

2.2 光合参数的变化

2.2.1 光饱和点和光补偿点的变化

不同处理光饱和点的变化如图1所示。图1表明，对照植株由于水分供应充足，植株的光饱和点虽然有变化，但是基本保持稳定。处理植株的光饱和点变化较大，处理I为原土干旱胁迫的植株，处理14 d 后，其光饱和点略有上升，但是差异不大，处理22 d 后，植株的光饱和点迅速下降；处理30 d后，植株死亡；此时土壤中的含水量只有8%～10%，已不能测定植株的光曲线，因而处理30 d时的数据没有。处理Ⅱ、处理III、处理Ⅴ植株随着处理时间的延长，其光饱和点也下降，其原因应当是水分供应不足，导致了植物光合效能的下降；但是处理Ⅳ的光饱和点上升，表明其土壤中的含水量相对较高。随着处理时间的延长，不同处理土壤中的含水量不同；处理30 d 后，各处理土壤中的含水量约为15%左右。但是土壤中由于贮存的水及空气湿度较大，能保证植物光合作用的进行。

不同处理植株光补偿点的变化如图2所示，其变化趋势与光饱和点相一致。

图1 不同处理光饱和点的变化Fig.1 Changes of light saturation point

图2 不同处理光补偿点的变化Fig.2 Changes of light compensation point

2.2.2 植株最大光合速率的变化

不同处理杜鹃最大光合速率的变化如图3所示。图3表明，CK 植株的最大光合速率虽然有变化，但是相对较稳定。干旱胁迫后处理I 的植株最大光合速率下降，处理时间越长，其下降程度也越大，处理30d时植株死亡。其他处理植株随着干旱处理时间的延长，其最大光合速率下降，其变化趋势与光饱和点的变化相一致，处理30 d时，处理II、III、IV、V 组植株的最大光合速率分别只有对照的43.99 %、48.11%、40.03%、66.15%，且与对照的差异显著。

2.3 呼吸速率的变化

图3 不同处理最大光合速率的变化Fig.3 Change of maximum photosynthetic rate of

图4 不同处理呼吸速率的变化Fig.4 Change of Effects of respiratory rate of

呼吸作用是植物代谢的基础，也是植物抵抗外界胁迫的主要途径之一。不同处理植株呼吸速率的变化如图4所示。图4表明，处理前所有杜鹃的植株呼吸速率较稳定；CK 植株随着处理时间的延长，其呼吸速率较稳定。处理14 d 后，处理的呼吸速率有不同程度的变化，其中处理Ⅲ、Ⅳ的值增加且与对照的差异显著，其他的与对照的差异不明显。处理22 d后，处理I 的呼吸迅速下降，与其他的差异显著，处理Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的值升高，与CK 的差异显著。处理30 d 后，处理I 植株已死亡；其他处理植株的呼吸明显下降，与CK 的差异显著。这与前面光合速率的变化相一致。短时间的内呼吸速率的增加是植物应对胁迫的一种反应，但长时间处理后，植株消耗能量过多，且水分供应不足，导致了呼吸速率的下降。

2.4 荧光参数的变化

叶绿素荧光参数能反映植株光合能量的转换、电子传递状况。qP是光化学淬灭系数，反应了PSII 反应中心的开放程度，其值越大，植物对光能的利用效率就越高。图5表明，对照植株的qP值稳定。处理I 植株受到干旱胁迫时其值逐渐下降，表明植株的光能转换效率下降，其光合作用中固定的能量也会下降，最终会影响植株的生长。其他处理的植株的qP值的变化与光合速率的变化相一致；处理30 d 后处理组的qP明显下降，与CK 的差异明显。表明干旱胁迫处理后，植物用于暗反应的能量减少，以热和荧光形式耗散的能量增加，最终会影响植物的生长。

图5 不同处理qP的变化Fig.5 Changes of qP of different treatments

图6 不同处理ETR的变化Fig.6 Change of ETR of different treatments

图7 不同处理Fv/Fm的变化Fig.7 Changes of Fv/Fm of different treatments

ETR为光合电子传递速率，其值的大小直接影响植物光合速率的高低和对光能的利用。处理后ETR的变化与qP的变化相一致；处理30 d 后其值明显下降，且与CK 的差异显著（图6）。

Fv/Fm是光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率，正常值在0.75～0.85 之间，其值下降表明植物的光系统受到外界的胁迫。图7表明，处理超过22 d后，处理植株明显受到胁迫，其值均小于0.75，但是不同处理其值变化不同。处理30 d 后，处理组间处理Ⅲ和Ⅳ的值下降最大，但其与处理Ⅱ、处理Ⅴ间的差异不显著。

2.5 叶片含水量的变化

叶片含水量反映了植物体内活跃程度和生物量的积累。表2表明，处理22 d后，处理植株叶片含量水下降，其原因主要是土壤中含水量较低。除了处理I外，处理II和处理IV的下降较大，与CK的差异显著。

表2 不同处理叶片含水量的变化 %Tab.2 Changes of leaf water content of different treatments

2.6 各指标的相关性分析

由于处理I植株在处理30 d时死亡，因而对处理22 d后相关数据进行了相关系数分析（表3），结果表明叶片含水量与qP、ETR，qP与ETR、最大光合速率之间存在极显著正相关性。叶片含水量与最大光合速率、呼吸速率，Fv/Fm与最大光合速率，ETR与最大光合速率、呼吸速率，qP与光补偿点、呼吸速率，呼吸速率与光补偿点，最大光合速率与光饱和点、光补偿点，都呈显著正相关；叶绿素含量与呼吸速率、 叶片含水量呈负相关。以上分析表明，叶片含水量、最大光合速率、光补偿点、呼吸速率4个指标与其他指标的相关性明显性。应当重点关注这几个指标。

表3 各指标的相关性分析结果Tab.3 Correlation analysis results of indexes

2.7 主成分析

对各指标主成分分析表明（表4）主成分1 的特征值和贡献率分别为5.261 和58.46%，其中最大值是qP，其次是ETR和叶片含水量；主成分2 的特征值和贡献率分别为2.300 和25.55%，其中最大值是叶绿素含量，其次是Fv/Fm；主成分3的特征值和贡献率分别为0.826 和9.18%，最大值的是光补偿点，其次是叶绿素含量，这三个主成分的累积贡献率高达93.19%。这些分析表明，qP、ETR、叶片含水量、叶绿素含量、Fv/Fm、光补偿点6个指标较能反映杜鹃的抗旱能力。

表4 各指标主成分荷载矩阵及贡献率Tab.4 Principal Components of load matrix and contribution rate of all indexes

2.8 成本的分析

以上分析表明，4种改良土壤均能有效增加杜鹃的抗旱性，但是在实际应用过程中还需要考虑改良成本，各种土壤的成本如表5所示（不包括人工费）。表5 表明，4种处理中成本最低是处理Ⅲ锯末粗砂土壤[锯末+粗砂+原土（2 ∶4 ∶4，体积比）]，但是处理IV 与它的成本也相差不是很大；但处理II和V 的则相差较大。

表5 改良土壤成本表Tab.5 Cost of each improved soil

3 讨 论

3.1 干旱胁迫对原土中杜鹃的影响

14 d 以内的干旱胁迫（处理I）对杜鹃生长稍有影响，但是影响不大，其原因是在实验前，种植盆中土壤含水量能达到饱和，因而能持续保持一段时间植物对水分的需求。干旱胁迫超过22 d 后，植物生长明显受到影响，各生理指标下降，其主要原因是水分的供应不足，导致了光化学能量利用效率的下降，以荧光和热耗散的能量增加，这些与汤飞洋等的结论相一致[14]。干旱胁迫30 d时，植株已死亡，表明盆栽条件下没有经过改良土壤中的杜鹃30 d 会死亡，但是露地种植的杜鹃能坚持的时间会久一些，具体结果还需要进一步验证。

3.2 土壤改良对杜鹃抗旱性的影响

土壤改良后，有效地改变了土壤结构，能吸收和吸附更多的水分，因而处理17 d 后干旱对于处理II～V 中生长的杜鹃的生长影响不大，在外形方面没有大的影响，但是在生理指标qP、ETR、叶片含水量和叶绿素含量有变化，且变化不一，部分指标的差异显著，表现在生理上植物受到较大的影响。处理22 d 后，处理II～V 中杜鹃的生长受到较大的影响，外形上出现叶片萎蔫，生理指标出现明显的变化，表现为光饱和点、光补偿点、ETR等数值的下降，其原因主要是水分供应不足，导致了植物光合作用过程减缓，导致了各生理指标的下降。处理30 d 后，处理II～V 中杜鹃的生长受到严重影响，表现为叶绿素含量下降，光饱和点、光补偿点、ETR等数值的下降，呼吸速率也下降，植被生长受到抑制，叶片表现出现焦斑，但是植株并未死亡；复水后，植株缓慢恢复生长，一周后生长正常。

以上分析表明不同土壤改良后能有效增加杜鹃的抗旱性，30 d 连续不下雨盆栽的杜鹃不会死亡，但是生长会受到较严重的抑制。如果露地种植，其抗旱时间还能增加。

4 结 论

（1）各指标的相关性分析结果表明，叶片含水量、最大光合速率、光补偿点和呼吸速率与其他指标的相关性明显。主成分分析表明，qP、ETR、叶片含水量、叶绿素含量、Fv/Fm、光补偿点6个指标较能反映杜鹃的抗旱能力。

（2）不经过改良的红黄壤中22 d 干旱胁迫严重影响杜鹃的生长，30 d 干旱导致植物死亡；露地栽培如果不对土壤进行改良，杜鹃受到干旱胁迫时间超过30 d可能会死亡，对土壤改良则可能明显增强的其抗旱性。

（3）5种改良土壤配比均能增加杜鹃对干旱胁迫的抵抗能力，其中椰糠+粗砂+原土（2∶4∶4，体积比）、锯末+粗砂+原土（2∶4∶4，体积比）、锯末+细砂+原土（2∶4∶4，体积比）效果较好，综合价格因素，锯末粗砂处理具有成本低，效果好的特点，值得推广。不同配比土壤更长时间对杜鹃干旱胁迫的影响还需进一步研究。