开都河新疆裸重唇鱼生物学特性

王新月, 任道全, 马 良，陈生熬,, 刘茂春，谢从新

(1.塔里木大学动物科学学院，新疆阿拉尔 843300；2. 华中农业大学水产学院，武汉 430070； 3. 四川律贝生物科技有限公司，成都 610011)

0 引 言

【研究意义】开都河，天山南麓重要河流之一，经流孔雀河至博斯腾湖，全长约500 km，曾汇入塔里木河[1-4]。开都河鱼类组成中，仅有新疆裸重唇鱼(Gymnodiptychusdybowskii)、斑重唇鱼(Diptychusmaculates)、叶尔羌高原鳅(Triplophysayarkandensis)和长身高原鳅(Triplophysatenuis)等土著鱼类；由于环境劣化，生物入侵和人为活动等，致使特有鱼类资源衰退[5-8]。【前人研究进展】关于开都河研究多见于水文学方面的径流降雨年际变化与气温等气候因子引起其流量变化[9-11]，以及水枢纽工程对开都河下游农业用水的影响[12]。水质方面以开都河径流量变化特征、河水理化指标和气候等波动相关性研究[13-15]。新疆裸重唇鱼诸多研究主要以伊犁河水系等不同水域其栖息地适宜度指数特征[16]、产卵场差异[17]、年龄和生长与环境的关系等[18]；关于开都河新疆裸重唇鱼研究仅有不同水域系统地理学分子水平比较[19]，及染色体描述及核型分析研究[20]。【本研究切入点】鉴于开都河对该地区水域生态环境平衡调节尤为重要；近年来，对于高原鱼类系统生物学研究报道较少，未见天山南麓水系新疆裸重唇鱼生物学研究报道。研究开都河新疆裸重唇鱼生物学特性。【拟解决的关键问题】2017～2019年通过对开都河新疆裸重唇鱼生物学的研究，研究塔里木特殊淡水生态区域裂腹鱼类生物学，为塔里木河流域渔业可持续发展打基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

2017～2019年，在开都河上游河段，N43。76，～E81。55，分4季，采用刺网和地笼(2a=2.0 cm)采集新疆裸重唇鱼112尾(雌性36尾，雄性76尾)，鲜样采用鱼类生物学测定其可数可量性状，并解剖取耳石、脊椎骨和鳃盖骨等，用酒精(75%)固定于离心管，带回实验室处理。

1.2 方 法

形态学测量和年龄鉴定分析，参考殷名称[21]；对新疆裸重唇鱼体长(L)、体重(W)、头长(LH)、体高(WH)、体宽(BW)、性腺重(WG)等指标进行测量。(长度精确至 0.01 cm，质量精确至 0.01 g)。

采微耳石和脊椎骨(第3～8节)，并清洗、脱脂(KOH)、清洗、透明(二甲苯)、观察(3人)、鉴定分析。

1.3 数据处理

依据殷名称[21]， 采用W=aLb拟合体长和体重关系，观察生长程度；

采用K=100(W/L3)求得丰满度，观测其生长性状；

采用GSI=100(W/WG)求得成熟系数，观察其性成熟分期；

采用von Bertalanffy(1933)Lt=Lt(1-e-k(t-t0，Wt=Wt(1-e-k(t-t0)拟合生长方程描述年龄与生长特性，求得L∞、k和t0；

采用SPSS17.0和ORIGIN9.0，并用均值和标准差(Mean±SD)表示。

2 结果与分析

2.1 开都河新疆裸重唇鱼形态特征

研究表明，背鳍D.Ⅳ-7～8；胸鳍P.Ⅰ-16～20；腹鳍V.Ⅰ-7～9；臀鳍A.Ⅲ-5。

体纺锤形，延长，侧扁略呈圆筒形，头背部隆起明显。头呈圆锥形。吻钝，下口位，似马蹄形，下颌有角质层；上下唇较发达，下唇两叶发达，呈现“八”字形分开；下颌两叶增厚增肥。眼于吻后端，侧上位，与头部隆起相对；鼻孔、眼和头部隆起部分呈现三角形。颌须1对，位于口角处。鳃耙短小，不严密。

体几乎裸露无鳞，仅有肩、臀和侧线鳞片，且侧线完全。背鳍无硬棘，光滑且布有软鳍条，靠后，与腹鳍侧上方，尾鳍叉形，尾柄较圆，正尾形。

体背布有深棕色，伴有黑色小斑点，腹部灰白色；胸鳍和腹鳍，略显金黄色，背鳍显棕色，同体背一致。图1

2.2 可量性状指标的分布

研究表明，新疆裸重唇鱼，年龄范围为1～8，均值为5.08±0.17+，不符合正态分布(SPSS17.0检验，Sk=-0.427，Ku=-0.395)；其中6+为优势年龄个体，占23.20%；5+，占20.50%，4+和7+相同仅占14.30%，1+仅占4.50%。体长范围为2.01～31.88 cm，均值为16.76±5.66 cm，不符合正态分布(SPSS17.0检验，Sk=-0.350，Ku=0.410)；其中优势体长18.65 cm，占4.50%。体重范围为0.54～268.26 g，均值为71.56±5.66 g，不符合正态分布(SPSS17.0检验，Sk=1.314，Ku=1.463)，其中优势体重43.64 g，占1.8%；其他多数个体所占比例基本一致，仅占0.9%。图2～4

研究表明，新疆裸重唇鱼的头长范围为(0.45～6.15) cm，均值为(3.61±0.12) cm，不符合正态分布(SPSS17.0检验，Sk=-0.350，Ku=0.410)，其中优势头长3.31 cm，仅占4.50%。体高范围为(0.35～5.75) cm，均值为(2.91±0.10) cm，不符合正态分布(SPSS17.0检验，Sk=-0.427，Ku=0.834)，其中优势体高3.01 cm，占4.50%。体宽范围为(0.28～4.65) cm，均值为(2.41±0.09) cm，不符合正态分布(SPSS17.0检验，Sk=-0.210，Ku=0.113)，其中优势体宽2.45 cm，占4.50%。图5

新疆裸重唇鱼112尾采集样本中，最小1龄，雌性，体长和体重分别是2.01 cm和0.54 g；最大8龄，雄性，体长31.88 cm，体重268.26 g。

2.3 生长分析

2.3.1 体长与体重的关系式

运用幂指数函数，拟合新疆裸重唇鱼(n=112)体长与体重关系式可得：

W总=0.051 9L2.466 5(R2=0.932 7)。

开都河新疆裸重唇鱼体长与体重的拟合回归方程W=0.051 9L2.466 5(R2=0.932 7)，其关系式中b=2.466 5<3(P<0.05)，差异显著，属于异速生长。图6

开都河新疆裸重唇鱼雌性个体拟合幂函数关系式W=0.059 5L2.437 4(R2=0.937 1, n=36)，其关系式中b=2.437 4<3(P<0.05)，差异显著，属异速生长；雄性个体拟合幂函数关系式W=0.043 3L2.521 2(R2=0.928 4, n=76)，b=2.521 2<3(P<0.05)，差异显著，属异速生长。

2.3.2 体长与其他指标的关系

对开都河新疆裸重唇鱼(n=112)体长和头长、体长和体高、体长和体宽等关系进行拟合回归直线方程：

LH=0.196 6L+0.312 8(R2=0.935 3)；体长与头长相关性较高，呈现直线相关。

WH=0.167 2L+0.934 8(R2=0.934 8)；体长与体高相关性较高，呈现直线相关。

BW=0.145 9L-0.037 7(R2=0.912 1)；体长与体宽相关性较高，呈现直线相关。

优势体长较为稳定范围在15.00～20.00 cm，其中优势体长18.65 cm，与头长相关性较其他两者高，二者直线增长趋势明显。图7

2.3.3 生长方程

通过新疆裸重唇鱼(n=139)实测体长，推算求得渐进体长L∞=37.72 cm，k=0.133 8，W∞=375.77 g，t0= -1.75，ti=7.03。

求得生长方程：

Lt= 37.72 (1-e-0.133 8 (t + 1.75)) ；

Wt=375.77 (1-e-0.133 8 (t + 1.75))2.466 5。

对生长方程进行一阶求导，得到生长速度方程：

dL/dt= 5.05 e-0.133 8 (t +1.75)；

dW/dt= 123.97e-0.133 8 (t + 1.75)(1- e-0.133 8(t +1.75))1.466 5。

对生长方程进行二阶求导，得到生长加速度方程：

dL2/dt2=-0.67e-0.133 8 (t +1.75)；

dW2/dt2= 16.58e-0.133 8 (t + 1.75)(1- e-0.133 8 (t + 1.75))0.466 5(2.466 5×e-0.133 8 (t +1.75)-1)。

新疆裸重唇鱼体长与体重生长曲线基本一致，体长生长速度与体重生长速度有所不同，6龄前负相关，其后出现正相关，下降趋势明显，但体长较体重有所平缓；生长加速度中，体长与体重表现明显，在拟合的年龄生长中达到12龄时出现负相关。体长与体重随年龄增大，生长曲线上升趋势，生长速度和加速度曲线则表现出下降。新疆裸重唇鱼ti为7.03，所对应体长和体重分别为：26.06 cm和151.01 g。图8

2.4 新疆裸重唇鱼成熟系数和丰满度

研究表明，新疆裸重唇鱼，喜欢栖息在高海拔，低水温，高溶氧，鹅卵石地，缓流遮荫敞水区。开都河中，2+可达到性成熟，其中雌性个体成熟卵子呈现橘黄色，卵径较小，成熟雄性个体胸鳍显似珠星状突起，鳍条上伴有淡红色。

新疆裸重唇鱼，雌性个体(n=36)样本成熟系数显示：GSI=7.85±1.03。如图9显示，从其性腺成熟度中可以看出，繁殖盛期在4～6月，持续时间3～7月。其中丰满度K=1.70±0.84，多数出现在繁殖盛期，每年仅一次波峰值，一次产卵类型。 图9

3 讨 论

开都河，现流经巴音郭楞蒙古自治州至孔雀河，尾闾入博斯腾湖[3,15]。开都河，水体补给中23.20%来源于天山融雪，属于高山冷水，且弱碱性，饱和溶解氧69.57%，生物需氧量15.00mg/L，水质属于Ⅱ类，高原鱼类适宜栖息地[15,16]。开都河自源头到山口落差较大，水流等理化特点空间存在异质性，水体盐碱随水量出现先增后减，其85%流量最终进入博斯腾湖，其水质变化明显，曾是扁吻鱼(Aspiorhynchus laticeps)等土著鱼类栖息地，现为外来鱼类主养区，这与其水质变化密切相关[22,23]。开都河始终维系独特的巴音布鲁克湿地[15,24]，开都河流域内长达5月积雪期，温度低，日照强，温差大，以及矿化度变化等，水生植物胁迫增大，生长优势不明显，水体中饵料生物丰度极低，造成鱼类生态位[15,25]；外来鱼类增加至12种，水利枢纽等，导致开都河鱼类区系以山口以上河段为土著鱼类，出山口后河段外来鱼类的空间分布格局，其源流保护利用尤为关键[5]。

新疆裸重唇鱼，地理分布于中亚部分水系，我国主要在伊犁河流域、塔里木河流域的开都河和准噶尔盆地诸多水系等天山南北水系，2004年被列为Ⅰ类水生野生重点保护动物[26]；由于分布区间差异较大，分子进化系统不同，外形体色也有所不同[19,26]，这与栖息环境理化指标密切相关[16-18]，与研究形态特征一致。开都河新疆裸重唇鱼年龄均值5.08±0.17+，优势年龄为6+，大于伊犁河水系新疆裸重唇鱼[18]，然体长则相反，差异显著(P<0.05)，两水系鱼类体重值差异不显著(P >0.05)；远小于西藏水域尖裸鲤和双须叶须鱼2种裂腹鱼类的年龄结构(P<0.01)[27,28]。开都河112尾新疆裸重唇鱼样本中，最大8+的体长与体重值均小于伊犁河水系[18]，差异显著(P<0.05)。这可能新疆裸重唇鱼栖息高海拔、低水温、pH及盐碱等密切相关[16,17]。

以鱼类体长与体重拟合方程W=aLb中a和b值变量观察新疆裸重唇鱼，研究中W总=0.051 9L2.466 5(R2=0.932 7)，与特克斯河W=2.852×10-5L2.843(R2=0.907)，与伊犁河W =0.033 719L2.736 4(R2=0.998)，以及与伊犁河水系W =1.017×10-5L3.049(R2=0.925)等相比，开都河a值较高，与伊犁河差异不显著(P >0.05)，与伊犁河水系和特克斯河差异显著(P<0.05)；伊犁河水系新疆裸重唇鱼b值最高，特克斯河次之，伊犁河和开都河属异速生长，其余匀速生长[18,29]；与塔里木河水系阿克苏河塔里木裂腹鱼W=0.020L2.888 6(R=0.992)比较，a和b值差异不显著(P >0.05)；与西藏双须叶须鱼W=2.790×10-5L2.856相比，a和b值差异显著(P<0.05)[28]。比较新疆裸重唇鱼VonBertalanffy生长方程，研究中L∞=37.72cm，W∞=375.77g，t0= -1.75，ti=7.03；伊犁河L∞=57.70cm，W∞=228.90g，t0= -0.56，ti=19.7；特克斯河L∞=28.59cm，W∞=295.90g，t0= -0.949，ti=6.95；三者相比，研究中渐进体重W∞最大，渐进体长L∞处于两者之间，理论年龄t0较小，三者差异显著(P<0.05)，拐点年龄ti与特克斯河差异不显著(P >0.05)，与伊犁河差异极显著(P<0.01)[18,29]；西藏双须叶须鱼L∞=39.60cm，W∞=743.60g，相比研究中，渐进体长差异不显著(P >0.05)，渐进体重则极显著(P<0.01)[28]。开都河新疆裸重唇鱼生长不同与伊犁河、伊犁河水系、特克斯河，更有别于阿克苏河，这与水域温度密切相关；开都河常年水温在极低，夏季不超过15℃，与特克斯河常年15℃类似，但与伊犁河最高可达22℃差异较大，阿克苏河最高可达24℃；水温低，新陈代谢减慢，雌雄个体蓄积能量不同，饵料生物缺乏，外来鱼类较多，生长竞争压力大，趋势不明显[29,30]。

新疆裸重唇鱼，喜低水温，高溶氧，鹅卵石地产卵，这与其他裂腹鱼类相似[27,28,31]；地质，缓流敞水区，并有遮阴处，副性征天山南北水系基本一致；雌性个体(n=36)样本成熟系数显示：GSI=7.85±1.03，与伊犁河GSI=5.28，差异显著(P<0.05)；其繁殖持续时间晚于伊犁河，丰满度

K=1.70±0.84，与伊犁河1.68差异不显著(P<0.05)，这些与栖息水域环境中饵料生物仅以硅藻居多，水体较瘦，丰度极低，生物量仅1.72mg/L等密切相关[29,32]。

4 结 论

开都河，源自中天山融雪，水温较低，河段水质差异较大，上游水质良好，浮游生物丰度低，饵料欠缺，新疆裸重唇鱼体色不同于其他水系，生长差异明显(P<0.05)。开都河新疆裸重唇鱼，其体长及体重生长较慢，体重和其他水系差异显著(P<0.05)，体长与体重拟合回归方程W=0.051 9L2.466 5(R2=0.932 7)中，肥满度较高，但b=2.466 5<3，异速生长；体长与头长、体高、体宽存在较高直线相关。新疆裸重唇鱼年龄结构中，优势年龄在6+，年龄均值5.08±0.17+，拐点年龄较大，理论生长年龄低于其他水系，最大年龄高于其他水系，繁殖盛期4～6月。