小麦籽粒灌浆参数与产量的遗传相关分析

汤小莎，史雨刚，李 宁，杨进文，王曙光，孙黛珍

（山西农业大学农学院，山西太谷 030801）

小麦是当今世界种植面积最广的作物之一，全世界有35%～40%的人口以小麦为主食。在长期的栽培过程中形成了多种多样的优质小麦品种。小麦籽粒的蛋白质含量较高，具有较高的营养价值，耐储藏，也可作为多种食物的加工原料，是一种重要的商品粮食[1-2]。由于经济快速发展，人口日益增长，世界各国对小麦的需求量呈现不断增长的趋势[3]。

灌浆期是小麦生长发育的关键时期，也是小麦产量形成的重要过程，灌浆速率和持续时间决定籽粒质量，且一切栽培措施所产生的品种特性和效应都会在灌浆过程中集中表现出来。因此，从栽培和育种的角度来研究灌浆过程和灌浆特性都具有重要意义[4]。20 世纪80 年代以来，人们对与产量有直接关系的籽粒形成和灌浆特性进行了大量的研究[5-8]。任明全等[9]研究发现，籽粒体积的大小与灌浆速率呈显著正相关；王文翰等[10]、黄琴等[11]研究表明，小麦灌浆持续期与籽粒产量呈显著正相关。不同品种的小麦在灌浆期的籽粒灌浆速率不同，会造成彼此间粒质量差异较大，而籽粒灌浆速率主要受遗传控制，因此，可以通过育种手段选育出籽粒灌浆速率快的品种（系）来[12-13]。近年来，关于小麦灌浆的研究主要涉及灌浆参数的品种间差异及栽培条件对灌浆速率、灌浆持续时间等的影响，但关于小麦的主要灌浆参数对产量形成的影响还鲜有报道。

本研究从山西省小麦地方种质资源中选择12 个有代表性的品种作为试验材料，探讨影响小麦灌浆的主要参数，明确这些参数的品种间差异，分析主要灌浆参数与产量之间的遗传相关性，揭示它们对产量形成的作用，以期为山西小麦高产育种工作提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料选用12 个山西小麦地方品种资源，编号为P13-1、P13-2、P13-3、P13-4、P13-8、P13-9、P13-10、P13-14、P13-15、P13-16、P13-22、P13-25。

1.2 试验地概况

试验于2019—2020 年在山西农业大学（北纬37°25′，东经112°25′）农学院小麦试验田进行。试验地0～30cm土壤有效耕作层有机质含量为13.6 g/kg，全氮含量为0.8 g/kg，有效磷含量为14 mg/kg，速效钾含量为157 mg/kg。前茬作物为小麦。

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，3 次重复，点播，行长2.5 m，株距5 cm，行距0.25 m，每小区4 行，小区面积为2.5 m2。播前每公顷施复合肥（氮∶磷∶钾＝17∶17∶17）750 kg，浇足底墒水，小麦越冬期、返青期、灌浆期及时浇水。

1.4 小麦籽粒灌浆特性的测定

于小麦抽穗起始时期，选取抽穗期一致、发育正常并且株高整齐一致的健康植株作为采样株，并进行挂牌标记，每个小区标记100 株左右。

小麦灌浆期间采用史华伟等[4]的方法取样并测定籽粒干质量。

用Logistic 方程拟合小麦花后籽粒干质量变化规律。Logistic 方程的表达式为W＝W0/（1＋ae-bt），其中，t 表示小麦花后天数，开花当天t＝0；W 表示花后t 天千粒籽粒的理论干质量；W0表示千粒籽粒理论最大干质量；a、b 为参数。灌浆参数由此方程的一阶导数和二阶导数推导得到[14]。

1.5 产量测定

小麦收获后进行室内考种，测定单株产量。

1.6 数据处理

采用Excel2016 进行数据整理分析，并采用SPSS 24.0 进行相关性分析、主成分分析以及通径分析。

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种籽粒灌浆参数的变异性分析

对参试小麦品种灌浆阶段的籽粒干物质积累进行Logistic 曲线方程W＝W0/（1＋ae-bt）拟合。从表1 可以看出，拟合方程的决定系数均大于0.98，可见，Logistic 模型可以很好地反映小麦灌浆过程。

表1 小麦籽粒干物质积累拟合方程及决定系数

从表2 可以看出，参试冬小麦品种籽粒的灌浆都经历了粒质量渐增—速增—缓增的过程。渐增期持续时间平均为9.700 0 d，速增期持续时间平均为13.755 8 d，缓增期持续时间平均为17.124 2 d，整个灌浆持续时间平均为40.586 7 d。渐增期积累籽粒质量为8.905 0 g，平均灌浆速率为0.915 8 mg/（粒·d）；速增期积累籽粒质量为24.332 5 g，平均灌浆速率为1.775 0 mg/（粒·d）；缓增期积累籽粒质量为8.481 7 g，平均灌浆速率为0.493 3 mg/（粒·d）。灌浆期间平均灌浆速率为1.039 2 mg/（粒·d）。变异系数最大的是速增期持续时间（T2）和缓增期持续时间（T3），二者都超过了11%。

2.2 小麦籽粒灌浆参数与单株产量的相关性分析

为了分析灌浆参数与单株产量的相关性，首先利用16 个参数进行主成分分析。从表3 可以看出，第1 主成分的方差贡献率为64.976 2%，第2 主成分的方差贡献率为23.687 6%，这2 个主成分的累计贡献率为88.663 8%，超过了一般要求的85%的原则，表明它们代表了小麦籽粒主要灌浆参数的大部分变异。从主成分载荷来看，影响第1 主成分的指标主要有t2（特征向量为0.285 9）、Wt2（特征向量为0.249 1）、t3（特征向量为0.297 6）、Wt3（特征向量为0.249 1）、W1（特征向量为0.249 2）、W2（特征向量为0.249 2）、T2（特征向量为0.297 0）、T3（特征向量为0.297 0）、W3（特征向量为0.249 2）、T（特征向量为0.297 6），影响第2 主成分的指标主要有Va（特征向量为0.427 5），可见，上述11 个指标为主要灌浆指标。

表2 12 个小麦品种灌浆参数的变异性分析

表3 主成分性状特征值、贡献率和累计贡献率比较

由表4 可知，11 个主要灌浆指标中，W1、t3、T2、T3与单株产量的表型相关性较大；t3、T2、T3、T 与单株产量的遗传相关性较大，都达到了极显著水平，其他7 个指标与单株产量的遗传相关性也较大，皆达到了显著水平。11 个主要灌浆指标与产量的环境相关性都较小。

表4 小麦主要籽粒灌浆参数与产量的相关性分析

2.3 小麦主要籽粒灌浆参数与单株产量的通径分析

分别以11 个灌浆参数为自变量，单株产量为因变量进行多元回归分析，得出最优回归方程为：Y＝-57.29 ＋1.99X1＋409.37X2-338.45X4－428.80X5 ＋177.58X7＋28.25X11（R2＝0.821 6）。该回归方程表明，Wt2（X2）、Wt3（X4）、W1（X5）、W2（X7）、Va（X11）是影响单株产量的主要灌浆因素。

上述最优多元线性回归方程中的自变量系数是其偏回归系数，而对单株产量有显著影响的自变量的主次不能直接通过偏回归系数的比较来确定，还需对相关性状间进行通径分析[15-16]。

由表5 可知，Wt2（X2）、Wt3（X4）、W1（X5）、W2（X7）对单株产量的直接作用较大，表明这4 个性状对单株产量有显著影响。另外，t2（X1）、Wt2（X2）、Wt3（X4）、W1（X5）、W2（X7）、Va（X11）与单株产量之间的相关指数较大，达0.752 3，说明上述最优回归方程的可靠程度为75.23%。

表5 小麦籽粒灌浆对单株产量的通径分析

3 结论与讨论

近年来，国内外许多学者对小麦的灌浆过程及灌浆特性进行了大量研究，主要是在测定小麦籽粒体积、鲜质量以及干质量变化的基础上，选择适当的数学模型进行拟合，并分析一系列的相关参数[17-20]。目前研究发现，灌浆进程呈“S”型，通常选用Logistic 方程、Richards 方程和多项式回归方程对该曲线进行模拟[21-23]。本研究采用Logistic 方程对小麦的灌浆过程进行模拟，结果表明，参试的12 个品种Logistic 方程的决定系数都达到了98%以上，表明模拟效果较好。

主成分分析是利用降维的思想，将原本相关性很高的许多变量通过一定的方法转化成比原始变量少且彼此相互独立、互不相关的新变量，并用来解释原来资料[4]。本研究的主成分分析结果表明，t2、Wt2、t3、Wt3、W1、W2、T2、T3、W3、T、Va等11 个指标为主要灌浆指标。

生物的性状间往往存在程度不同的相关。通常估算出的表型相关系数往往不能代表性状间的真实关系，因为其包含了环境因素的影响[24-25]。对育种有用的是真正的遗传相关，这是2 个性状间育种值的相关，是加性遗传相关，类似于狭义遗传力，因为它是由基因的平均效应引起的，不包含显性和上位效应，是可以固定的。通过对小麦主要灌浆参数与单株产量进行遗传相关分析发现，11 个主要灌浆指标中，t3、T2、T3、T 与单株籽粒产量的遗传相关性较大，都达到了极显著水平，在小麦高产育种中，通过对t3、T2、T3、T 等进行选择可以取得较好的效果。

相关系数不能反映各自变量对因变量的贡献，偏相关系数可以反映各自变量对因变量的直接作用，但不能反映间接作用。而通径分析不仅反映了各因素的直接作用，而且可以反映各因素间的互作效应，对育种中的性状选择具有很好的指导意义[15-16]。本研究中，Wt2、W2、Wt3、W1对单株产量的直接作用较大，相关系数也较大，可见它们都是对产量形成具有重要作用的直接影响因素。