普通小麦主要农艺性状的全基因组关联分析

吕连明

摘要：小麦是我国主要粮食作物之一，占我国粮食总产量的22%。小麦生产对我国粮食安全具有重要意义。小麦产量构成因素包括穗数、每穗粒数和千粒重。此外，株高、亚穗节长、穗长、粒宽、可育小穗数等农艺性状对小麦产量的形成也起着重要作用。

关键词：普通小麦;主要农艺性状;全基因组;相关分析

1材料和方法

1.1试验材料和表型鉴定

选取150个小麦品种（系）为自然群体，采用随机区组设计。每种材料种植6行，长2m，行距20cm，重復2次。基本苗为180-220000hm-2。在试验区周围设置保护行，土壤肥力、灌溉和其他田间管理基本相同。在试验群体中有50%以上的个体以第三穗（不含芒）为抽穗期，晚灌浆从每个村随机抽取10个品系截面测量穗长、株高、穗长和可育小穗数，每平方米小穗晚熟调查，每种材料取30穗脱粒，调查穗数、穗粒数，采用PertenSKCS4100单粒谷物，用性别分析仪测定粒宽。

1.2人口结构和主成分分析

结构2。3.4用于种群结构分析，最优种群数K设置为1-12，每个K值计算5次，初始无计数迭代设置为10000，无计数迭代后的MCMC设置为100000。根据Evano等人的方法，选择与最大δK相对应的K值作为最佳分组数。

2结果和分析

2.1农艺性状表型数据的统计分析

9个农艺性状的广义遗传力均大于60%，表明这些性状的表型主要受基因调控，受环境影响较小。分析表明，各性状在基因型和亚群体间均存在显著或极显著差异，表明所研究性状在群体中具有丰富的遗传变异，但不同性状的变异程度存在显著差异。每平方米穗数（20.09%）和每穗粒数（18.25%）的变异系数较大，变异程度较高。抽穗期（3.29%）和粒宽（4.61%）变异系数小，变异程度低。正态性检验结果表明，除抽穗期外，所有性状的峰度和偏度均接近于0，基本符合正态分布，说明大部分目标性状为多基因控制的数量性状。

2.2最佳模型选择和全基因组关联分析

实际的− Q-Qplot中的LG（P）值与− LG（P）作为判断标准，确定各性状的最优相关模型。穗粒数、株高、可育小穗数和粒宽的最佳相关模型为Q+K模型，千粒重和抽穗期的最佳相关模型为PCA+K模型，子穗长、穗长和每平方米的最佳相关模型为K模型。

利用最优关联模型对不同性状进行GWAS分析，得到652个显著SNP位点（P≤0.001），其中21个SNP在两个或更多环境中检测到，属于稳定的SNP标记（表4）。在2D（1）、6A（1）和6B（2）染色体上检测到四个与亚类节点长度稳定相关的标记，其中AX-94532508、AX-94976370和AX-94918690在三种环境中重复检测，AX-95108722在两种环境中重复检测，表型变异解释率从7.68%到10.51%。

在染色体5B（3）和7D（1）上检测到四个标记，它们在两种环境中重复检测，R2在7.67%到10.97%之间。染色体7D上的Ax-95152265和染色体1A上的Ax-95094324分别与千粒重和株高稳定相关，可在三种环境中稳定遗传，分别解释9.16%-10.84%和8.18%-12.41%的表型变异。在2D（1）和3A（1）染色体上检测到两个与稳定穗长相关的标记，这两个标记在两种环境中重复检测，R2范围为9.89%-14.27%。在染色体5B上检测到两个与可育穗数相关的稳定标记，它们在3种环境中重复检测，R2范围为7.69%至11.50%。在染色体1B（4）、2A（3）、5A（1）和7D（1）上分别检测到10个与抽穗期相关的稳定标记，分别是ax-95197628、ax-95073002、ax-94430515、ax-94690816、ax-94402434和ax-956298。96在ax-94748775、ax-94629503、ax-94446915和ax-94639471两种环境中反复检测到，可解释8.07%～18.79%的表型变异。Ax-95629896在物理地图利率上没有位置信息。没有发现SNP与穗数和每平方米粒宽一致相关。

3讨论

3.1模型修正和相关性分析

Yu和遗传关系作为协变量在混合线性模型的分析中被证明是一种有效的相关模型，即使在较小的群体中也能表现出显著的关联能力，与一般线性模型相比，降低了假阳性概率，但盲目使用Q+K模型可能会导致种群结构的过度修正，产生假阴性误差，因此有必要针对不同的性状对不同的模型进行比较。

3.2小麦农艺性状的GWAS研究

随着高通量测序技术的发展，高密度SNP分型芯片为小麦复杂农艺性状的研究提供了更多的变异信息。本研究利用35KSNP基因芯片对小麦的9个农艺性状进行了GWAS分析，在染色体2D（1）、6A（1）和6B（2）上检测到4个SNP，它们与亚平面节长稳定相关。Turuspekov等人、Jaiswal等人分别在染色体2D和6B上发现了一个与亚种片段长度显著相关的基因座，而染色体6A上的Ax-94532508则没有报道，这可能是一个新的基因座。Jaiswal等人。[在染色体5B的长臂上发现了一个与每穗粒数相关的位点（114cM），与本研究中检测到的位点AX-94799632相近。Shi等人发现了四个位点（D_GDS7LZN02H6ID8_55、CAP7_c1383_548、Kukri_c35508_426、D_GA8KES401AVKPJ_56）与染色体7D上每穗粒数相关，其中CAP7_c1383_548与该研究地点的发现相关，ax-94547362在物理地图上仅为3Mb。

Zanke等人在染色体7D上发现了两个与1000粒重相关的基因座，其中Kukri_c15768_68与本研究中发现的Ax-95152265相距5.9Mb。在1A染色体长臂中检测到与株高相关的SNP。Sukumaran等人和Jaiswal等人分别在相似的位置检测到与株高（116-117cm，126cM）相关的基因座。在2D和3A中分别检测到两个与峰长稳定性相关的SNP。Mwadzingeni等人也在同一染色体上检测到穗长相关基因座。发现两个SNP与位于5B的可育小穗数稳定相关。Turuspekov等人也检测到与染色体5B上可育小穗数量相关的位点，但它们与本研究中发现的位点相距甚远。检测到10个与稳定抽穗期相关的SNP，其中9个具有物理位置信息，位于染色体1B（4）、2A（3）、5A（1）和7D（1）上。Ain等人、Sukumaran等人、Mwadzingeni等人、Jaiswal等人和Zanke等人也分别在染色体1B、5A和7D上检测到与抽穗期相关的位点。其中，Sukumaran等人发现的Kukri_c9411_676位点与本研究中发现的ax-94690 816位点更接近。

4结论

共检测到21个与小麦主要农艺性状稳定相关的SNP标记，3个与多性状相关的SNP标记，8个显性等位基因在供试材料中所占比例较低。选择10个候选基因座，包括14个可能与小麦农艺性状相关的候选基因，其中3个可能在植物抵抗生物和非生物胁迫的过程中发挥作用，2个可能与植物激素的合成和反应有关，1个可能与植物细胞壁的增加有关，一个可能参与叶绿体的发育，另七个功能未知。

参考文献

[1]易腾飞.中国冬麦区小麦品种农艺性状与品质性状的全基因组关联分析[D].河北农业大学，2018.