芳樟枝叶精油含量与营养元素含量的动态变化及其相关性

赵 姣

(南昌工程学院水利与生态工程学院 江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心 南昌 330099)

樟树(Cinnamomumcamphora)在香料、材用、药用和生态等方面具有广泛的用途，以枝叶为原料提炼精油的樟树矮林技术正在江西、湖南和广西等地开发应用。根据精油的主成分不同，将主含芳樟醇的樟树称为芳樟(C.camphoravar.linaloolifera)。目前，芳樟醇是世界上应用最广、用量最大的香料(陈尚钘等， 2013)。随着天然芳樟醇需求的增加，芳樟矮林高产栽培模式急需建立。在生物量不变的情况下，提高植株的精油含量是重要的途径，一方面可通过选育高精油含量的芳樟品种，另一方面可通过养分管理等栽培措施调控精油含量的变化。前人研究发现，芳樟精油含量随树种、生长阶段和器官的不同存在显著差异，且环境因素对精油含量的影响大于精油主成分含量(张国防等， 2012； 郑红富等， 2020)。不同营养元素含量与植物精油含量存在显著的相关性(马希汉等， 2006； 刘小金等， 2012)。研究表明，较低浓度的营养元素含量有利于茴香(Foeniculumvulgare)精油的形成与积累(陈红波， 2006)，而高浓度的氮磷钾能提高薄荷(Menthahaplocalyx)精油含量(李娟娟， 2012)。单一营养元素对植株精油含量的影响规律不同。氮素对茴香叶黑种草(Nigellasativa)的精油含量影响不显著(Ashrafetal., 2010)，罗勒(Ocimumbasilicum)精油随磷素水平的增加而增加(Ichimuraetal., 1995)，低含量的钾素可提高茴香精油的含量(何金明等， 2013)。营养元素含量随植株的生长呈现显著的动态变化规律(陈隆升等， 2019； 魏玉洁等， 2020)，从而影响精油含量的变化。芳樟矮林的砍伐模式为一年一伐或者一年两伐，养分需求量大且代谢快。已有的研究表明芳樟叶片精油含量受氮磷钾的影响显著，且效应值为磷肥>钾肥>氮肥(刘新亮等， 2019)，但精油积累和营养元素的动态变化特征及其关系尚不明晰，难以根据生长阶段动态调控植株的生长和产量。因此，本研究以芳樟不同无性系探讨芳樟生长季精油和氮磷钾含量的动态变化特征及其关系，为矮林养分管理和高产高效栽培模式的建立提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心南昌工程学院樟树采穗圃(116°1′E，28°41′N)，属于亚热带湿润季风气候，年平均气温17～17.8 ℃，年降水量1 600～1 700 mm，年日照达到1 750 h，热量丰富、光照充足、雨水充沛，雨热同期。土壤主要为红壤土，pH5.50，全氮0.86 g·kg-1，碱解氮95.55 mg·kg-1，速效磷7.87 mg·kg-1，速效钾98 mg·kg-1，有机质含量19.48 g·kg-1。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计 樟树采穗圃于2018年3月营建，以苗龄1年生植株造林，株行距为1 m×1.5 m，根据实际情况进行除草、喷药、浇灌等统一的栽培管理，并于2018年底每株穴施有机肥。本试验选定3个芳樟优良无性系作为试验样本，编号为X1、X2和X3，每个无性系选定长势一致且健康的植株10株，采样前每个无性系随机选择9株挂牌标记，其中每3株为1个重复，即每个无性系3个重复，定位监测植株精油和氮磷钾元素的动态变化。在2019年4月—10月芳樟生长期间，每月中旬在固定植株冠层中部不同方位采集一定量成熟的叶片与枝条置于自封袋中编号保存。

1.2.2 指标测定 精油含量的测定： 分别称取40 g左右的新鲜叶片和枝条，利用超临界CO2萃取仪(型号为SFE-2)测定叶片和枝条的精油。测定精油同时，选取一定的枝条和叶片测定含水量。以精油量/生物量干质量作为精油含量的指标。每个无性系3次重复。

氮磷钾元素的测定： 在室内将采集的样品分成叶片和枝干后，于烘箱105 ℃杀青30 min，将温度调至80 ℃烘干至恒重。用粉碎机把烘干后的样品碾碎至较小的粉末，过1 mm筛，将样品装入自封袋以供测定氮磷钾含量。将待测定的植物样品用浓硫酸-双氧水消煮后，用半微量凯氏定氮法测定全氮，钼锑抗吸光光度法测定全磷，火焰光度计法测定全钾含量。每个无性系3次重复。

1.2.3 数据处理 采用Microsoft Excel 2016进行数据处理，应用SPSS 18.0进行方差分析、相关性分析等统计分析。

2 结果与分析

2.1 芳樟精油含量的动态变化特征

2.1.1 叶片精油含量 由图1A可看出，随着生长进程的推进，芳樟叶片精油含量呈现双峰变化曲线，分别在5月和8月达到阶段性峰值，3个无性系在5月的精油含量分别为0.709%、1.029%和0.862%，在8月的精油含量分别为0.890%、0.888%和1.246%。芳樟不同无性系叶片精油含量在生长季的动态变化存在显著差异(P<0.05)。X1在10月叶片精油含量最低，比最大值降低53.70%； X2和X3最小值均出现在6月，分别比最大值降低45.59%和46.75%。不同无性系芳樟叶片精油在不同月份动态变化显著，3个无性系之间在4月、5月和10月差异均达到显著水平(P<0.05)。因此，芳樟叶片精油含量在不同生长阶段和无性系间均存在差异。

图1 芳樟不同无性系叶片和枝条精油含量动态变化Fig. 1 Dynamic changes of essential oil contents in leaves and branches in different C. camphora var. linaloolifera clonesX1、X2和X3分别代表3个芳樟无性系。下同。X1, X2, and X3 represent three clones of C. camphora var. linaloolifera, respectively. The same below.

2.1.2 枝条精油含量 芳樟枝条精油含量在生长季内呈“V”形变化曲线(图1B)，基本在7月或8月达到相对较低值。但不同无性系的变化特征存在差异。X1枝条精油含量在5月达到最高，于8月降至最低，比最大值降低35.82%； X2在10月达到最高，于9月降至最低，降低42.19%； X3在10月达到最高，于7月降至最低，降低64.28%。X1与X2枝条精油含量在7月差异显著(P<0.05)，其余月份差异均不显著。X1与X2枝条精油含量在5月显著高于X3(P<0.05)，而在9月和10月显著低于X3(P<0.05)。除4月和6月外，X1与X3枝条精油含量差异均达到了显著水平(P<0.05)。

芳樟叶片中的精油含量显著大于枝条，叶片/枝条的波动范围为4.74～15.33。

2.2 芳樟营养元素含量的动态变化特征

2.2.1 芳樟全氮含量的动态变化特征 随着生长进程的推进，芳樟叶片全氮含量总体呈现“W”形变化(图2A)。生长初期叶片全氮含量高(4月)，在5月降低，于6月达到生长旺盛期的高峰值(X1为23.00 g·kg-1，X2为19.85 g·kg-1，X3为25.15 g·kg-1)，在生长后期回升并逐步达到稳定。3个无性系叶片全氮含量变化特征差异显著。X1和X2分别在7月、8月降至最低(X1为16.80 g·kg-1，X2为18.00 g·kg-1)，X3在8月降至波谷(18.40 g·kg-1)。3个无性系于5月、6月、7月和10月叶片全氮含量差异达到显著水平(P<0.05)，X1和X2在各月份差异均显著(P<0.05)。

图2 芳樟不同无性系叶片和枝条全氮含量动态变化Fig. 2 Dynamic changes of total nitrogen content in leaves and branches in different C. camphora var. linaloolifera clones

芳樟枝条全氮含量在生长季内呈“V”形变化(图2B)。随着生长进程的推进，枝条全氮含量在生长初期逐渐降低，于7月或8月降至最低值，后期逐渐升高并趋于稳定。芳樟3个无性系枝条全氮含量在不同月份间差异显著，均在4月达到最高。X1和X2枝条全氮含量均在7月达到最低值(X1为5.53 g·kg-1，X2为6.50 g·kg-1)，X3在8月降至最低(5.57 g·kg-1)，分别比4月降低了60.92%、51.67%和60.91%。除4月和6月外，3个无性系之间枝条全氮含量差异均达到显著水平(P<0.05)。

芳樟叶片全氮含量显著大于枝条，叶片/枝条全氮含量的波动范围为1.56～3.84。

2.2.2 芳樟全磷含量的动态变化特征 随着生长进程的推进，叶片全磷含量总体呈现“W”形变化(图3A)，但不同无性系的动态变化特征差异显著。X1叶片全磷含量于7月降至最低值(1.30 g·kg-1)，8月上升至最大值(1.74 g·kg-1)。X2和X3叶片全磷含量均于5月降至最低值(X2为1.09 g·kg-1，X3为1.32 g·kg-1)。X2叶片全磷含量在整个生长季内呈先降低后增加的趋势，于9月达到最大值(1.65 g·kg-1)； X3叶片全磷含量在6月上升至最大值(2.05 g·kg-1)，于7月和8月持续下降，9月和10月升高。其中3个无性系叶片全磷含量均在5月达到变化曲线的波谷。另外，3个无性系之间叶片全磷含量在6月差异达到显著水平(P<0.05)。

芳樟枝条全磷含量随生长进程的推进总体呈增加趋势(图3B)。X1在9月上升至最大值(2.07 g·kg-1)； X2和X3均在10月达到最大值(X2为2.78 g·kg-1，X3为2.27 g·kg-1)。不同无性系之间枝条全磷含量在4月、6月、8月和10月均差异显著(P<0.05)。

图3 芳樟不同无性系叶片和枝条全磷含量动态变化Fig. 3 Dynamic changes of total phosphorus content in leaves and branches in different C. camphora var. linaloolifera clones

2.2.3 芳樟全钾含量的动态变化特征 随着生长进程的推进，芳樟叶片全钾含量总体呈倒“V”形变化(图4A)。生长初期全钾含量较低(除了X1外)，生长旺盛期处于较高水平，在生长后期逐渐降低。不同无性系的变化特征不同。X1叶片全钾含量在生长初期最高(17.05 g·kg-1)，5—10月呈倒“V”形变化，其中8月上升至峰值，于10月下降至最低值(7.70 g·kg-1)； X2叶片全钾含量4—8月总体呈上升趋势，8月达到最大值(12.55 g·kg-1)，9—10月持续下降； X3叶片全钾含量在5—9月呈倒“V”形变化，6月达到最大值(14.30 g·kg-1)，9月降至最低值(7.36 g·kg-1)，比最大值降低48.57%。3个无性系之间叶片全钾含量在6月和9月差异达到显著水平(P<0.05)。

芳樟枝条全钾含量在生长季内呈“W”形变化(图4B)。不同无性系枝条全钾含量的变化特征不同。3个无性系枝条全钾含量在4月均较高且三者间差异不显著，其中X1和X3在4月居整个生长季最高值(X1为13.85 g·kg-1，X3为14.35 g·kg-1)。X1在4—8月呈“W”形变化，但9—10月持续下降； X2和X3的变化曲线类似，其中X2在8月达到峰值(16.20 g·kg-1)，而X3在5—10月中，5月下降至最低值(7.09 g·kg-1)，7月达到峰值。3个无性系之间枝条全钾含量在5月、9月和10月差异均达到显著水平。

图4 芳樟不同无性系叶片和枝条全钾含量动态变化Fig. 4 Dynamic changes of total potassium content in leaves and branches in different C. camphora var. linaloolifera clones

2.3 芳樟精油含量与营养元素的相关性分析

2.3.1 不同月份芳樟枝叶精油含量与营养元素含量的关系 由表1可知，芳樟3个无性系叶片精油含量和枝叶氮磷钾含量随生长进程的推进呈现不同的相关性。X1叶片全氮含量与叶片精油含量在5月、7月、8月和10月呈负相关关系，其中10月相关性达到极显著水平(P<0.01)，其余月份均为正相关； 叶片全磷含量与叶片精油含量随月份呈现负—正—负的相关性变化，在10月达到极显著正相关(P<0.01)； 叶片全钾含量与叶片精油含量在4月和10月呈负相关，其中10月达到极显著水平(P<0.01)。X1枝条氮磷钾含量与叶片精油含量均在10月达到极显著水平(P<0.01)，其中全氮和全钾含量与叶片精油含量呈负相关，而全磷含量呈正相关。X2枝叶各氮磷钾含量与叶片精油含量在5月均呈极显著正相关(P<0.01)，在6月和10月相关性达到极显著水平(P<0.01)，但枝叶不同器官的氮磷钾含量与叶片精油含量呈现不同的协同或拮抗关系； X3枝叶氮磷钾含量与叶片精油含量在10月均呈现极显著关系(P<0.01)，其中叶片全磷和枝条全氮呈正相关，叶片全氮和全钾、枝条全磷和全钾与叶片精油含量呈负相关。

表1 不同月份芳樟叶片精油含量与氮磷钾含量的相关性①Tab.1 Correlation of essential oil content in leaves and nitrogen, phosphorus and potassium content of C. camphora var. linaloolifera in different months

由表2可知，3个无性系枝条精油含量与枝叶氮磷钾含量呈现不同的相关性。除4月和9月，X1枝叶氮磷钾与枝条精油含量均呈显著或极显著相关性。在X2中，枝条精油含量与枝叶氮磷钾在5月均呈极显著负相关(P<0.01)； 除叶片全磷外，枝叶氮磷钾与枝条精油含量在7月均呈极显著正相关(P<0.01)； 叶片全氮、全钾和枝条全磷与枝条精油含量在10月呈极显著正相关(P<0.01)。在X3中，除8月和9月外，枝条精油含量与枝叶氮磷钾含量均呈极显著相关性(P<0.01)。

表2 不同月份芳樟枝条精油含量与氮磷钾含量的相关性Tab.2 Correlation of essential oil content in branches and nitrogen, phosphorus and potassium content of C. camphora var. linaloolifera in different months

2.3.2 芳樟氮磷钾含量的相关性 芳樟枝叶氮磷钾含量间相关性显著(表3)。叶片全氮与叶片全磷、枝条全氮呈极显著正相关(P<0.01)，与叶片全钾呈显著正相关(P<0.05)； 叶片全磷与叶片全钾呈显著正相关； 叶片全钾与枝条全氮呈显著正相关(P<0.05)，而与枝条全磷呈极显著负相关(P<0.01)。枝条全氮与枝条全钾、枝条全磷与枝条全钾均呈现极显著正相关(P<0.01)。

表3 芳樟枝叶营养元素含量的相关性Tab.3 Correlation of nutrient element content in leaves and branches of C. camphora var. linaloolifera

2.3.3 整个生长季内芳樟枝叶精油含量与营养元素含量的相关性 由表4可知，不同无性系叶片精油含量与枝叶营养元素的关系呈现不同的特征。3个无性系叶片精油含量与叶片全氮含量的相关性一致，均呈极显著正相关； 叶片精油含量与叶片全磷含量均呈负相关，其中X3相关性达到极显著水平； X1和X2叶片精油含量与叶片全钾含量呈负相关，而X3呈极显著负相关。X1和X3叶片精油含量与枝条全氮、全钾呈负相关，但X2呈正相关； X1和X2叶片精油含量与枝条全磷呈负相关，但X3呈正相关。将3个无性系的数据综合分析发现，整个生长季芳樟叶片精油含量与叶片氮磷钾含量均呈负相关关系，其中与叶片全氮含量呈极显著负相关(P<0.01)，与叶片全磷呈显著负相关(P<0.05)； 叶片精油含量与枝条全氮含量呈负相关，与枝条全磷和全钾含量呈正相关，但均未达到显著水平(P>0.05)。

表4 芳樟精油含量与营养元素含量的相关性Tab.4 Correlation of essential oil content and nutrient element content of C. camphora var. linaloolifera

不同无性系枝条精油含量与枝叶营养元素的关系呈现不同的特征。X1枝条精油含量与叶片全氮、枝叶全磷和枝叶全钾呈负相关，其中与枝条全磷的相关性达到显著水平(P<0.05)； X2枝条精油含量与叶片全钾含量呈显著负相关(P<0.05)； X3枝条精油含量与枝条全磷含量呈极显著正相关(P<0.01)。将3个无性系的数据综合分析发现，整个生长季枝条精油含量与叶片全氮含量呈正相关，而与叶片全磷和全钾含量呈负相关，其中与叶片全钾含量相关性达到显著水平(P<0.05)； 枝条精油含量与枝条氮磷钾含量均呈正相关关系，但均未达到显著水平。

3 讨论

3.1 芳樟枝叶精油含量的动态变化特征

芳樟精油为植株的次生代谢产物，其形成和积累是一个动态变化的过程，受遗传因素、植株体内生理生化反应和环境条件等多种因素的影响。本研究中，芳樟叶片精油含量呈双峰变化曲线，于5月和8月达到峰值，与段博莉(2006)和张国防(2006)的研究结果一致，但峰值出现的月份和持续时间略有不同。张国防(2006)研究发现，樟树叶片精油含量与植株的开花期和盛果期密切相关，开花前呈上升趋势并在开花时达到最大，果期又略有上升，因此在5月和7—9月叶片精油含量达到高峰。但覃子海等(2015)和郑红富等(2020)认为樟树叶片精油含量受温度影响较大，低温和高温均不利于植物的代谢反应，9—10月是精油积累的最佳时期。研究结果出现差异的原因可能与樟树所处的立地条件、光温环境、采集时间等密切相关，陈登雄等(1997)研究表明，立地因子中对含油率的影响效应为坡位>坡度>土壤质地>坡向，且气候因子呈现季节性和日变化的节律，植物也会表现规律性的生长，其体内的次生代谢物质必然出现波动。总体而言，樟树叶片精油含量在生长季含量高，非生长季含量低(胡文杰， 2013)。

植物精油一般存在于油室、分泌细胞等或者溶于树脂中，多数以游离态存在，油细胞是樟树精油形成和转运的主要场所(孙娅东， 2018)。本研究显示，芳樟叶片精油含量远远大于枝条，比值可高达15.33。叶片是植物光合作用的主要器官，代谢活动旺盛，因而叶片精油的月动态变化差异程度明显高于枝条。本研究结果可为芳樟矮林高产栽培的重点突破方向提供依据，即增大叶片生物量分配比例来提高单位面积的总产量。同时，前人研究发现，芳樟不同部位精油含量存在年龄效应，表现为嫩叶>鲜叶>老叶，且不同化学型的樟树精油含量在新老器官中存在差异，可能特定产物的产生和积累与特定器官有关，或者与产物在不同器官中的转移或降解有关(张国防， 2006)，影响机理有待进一步研究。

目前芳樟精油的形成机理知之甚少，形成过程与植株类型、品种、不同部位等密切相关。由于长期的生殖隔离和地理隔离，造成植株在遗传上差异显著(Zhangetal., 2019)。主要表现在： 1) 自然居群精油组分混杂，存在多种化学型，而且不同种源及个体之间的精油含量和主成分比例变异非常大，如芳樟的精油含量一般在0.5%～0.8%，而优良个体的精油含量可达2%以上； 2) 芳樟有性生殖后代会产生其他化学型，仅60%仍保持芳樟醇型； 3) 精油含量中的主成分类型及含量具有很大的地理分布特征，芳樟醇型樟树主要分布于江西、福建等地区； 4) 精油成分主要受遗传控制而环境的影响很小，而精油含量受环境因素影响较大(王玮琴等， 2012； 张国防等， 2007； 江香梅等， 2014)。本研究中芳樟不同无性系精油含量在月份间差异显著，可能是控制精油代谢合成途径的基因差异所致。课题组通过对比高低精油含量樟树叶片转录组数据，分析获得了37 877个差异表达的转录本序列，31个显著差异表达基因被归类到萜类化合物和聚酮类代谢相关途径中，其中4个与单萜类物质的合成途径、3个与萜类骨架生物合成途径密切相关，该研究为探索樟树次生代谢物形成机理，为良种选育和种质资源创新提供了重要的理论依据(Houetal., 2020)。

3.2 芳樟营养元素积累的动态特征分析

氮磷钾是植物生长所必需的大量元素，对植株物质积累、产量和品质有重要的影响。营养元素与植株的生长发育密切相关，随季节变化而呈现一定的规律(Akira, 2004； 高暝等， 2019)。本研究中芳樟枝叶氮磷和枝条全钾含量在生长旺盛期含量较低，在生长后期呈增加趋势。植株在新叶萌发期从土壤中吸收大量的营养元素储备以保证生长和发育所需。同时3、4月是新老叶更替期，根据落叶期养分转移的生态策略(Chapin, 1980)，老叶在落叶前会将器官中的营养元素转移以供新器官的建成，从而缩短元素循环周期。因而在4月时氮磷钾含量均较高。一旦进入快速生长期，植株的形态建成需要大量的营养，随着生物量的增加，植株扩张所需要的营养元素赶不上根系吸收的补给，器官中营养元素逐渐稀释，含量下降。同时氮磷等元素可从老器官中转移至新器官，因而成熟叶中的氮磷元素在生长旺盛期含量低。随着9—10月温度的降低，植株的生长减缓，营养元素含量逐渐升高。本结果与郭淑红等(2011)对幼林樟树的研究一致。而叶片全钾含量在生长旺盛期较高，生长后期较低。钾素是细胞内渗透压和酸碱平衡的重要调节物质，且是光合作用多种酶的活化剂，能够促进碳水化合物代谢并加速同化产物向贮藏器官中运输。因而在芳樟生长旺盛期处于较高水平。有研究表明，钾元素在植物体内与有机物的键合微弱且是游离状态，10月部分成熟叶逐渐衰老，细胞膜功能衰退，钾素易外渗(赵姣， 2014)。本研究中芳樟叶片全钾含量在9月和10月下降可能与叶片衰老导致钾素的流失有关。根据营养元素含量动态变化规律，可在春季枝叶萌动期补充营养元素的供应，在植株快速生长期适当追肥。

另外，植物体内营养元素的吸收与分配与植物生物学特性有关，且植物对营养元素的吸收选择性不同，因此不同元素在器官中的分布也不同。本研究中芳樟氮磷钾含量在器官中的分配基本表现为叶片>枝条，与大部分植物的吸收规律类似。另外，由于营养元素的迁移和土壤内生化反应的原因，土壤中氮磷钾元素的有效性均呈现不同的规律(Zhangetal., 2016)。本研究中芳樟氮磷钾吸收在各器官中均表现为氮素>钾素>磷素，可能由于土壤中磷元素的有效性低所致。同时，不同无性系的营养元素吸收特征存在显著差异，与木荷(Schimasuperba)等树种研究结果(姚甲宝等， 2018)一致。研究表明，氮磷钾的吸收和利用效率存在丰富的遗传多样性，因而不同种源植物对营养元素的竞争力差异显著(Gajuetal., 2011)，这可能是不同无性系营养元素含量差异的原因。

因此，由于同一树种不同生长阶段、不同无性系或者不同品种对氮磷钾元素的响应规律不一致，有必要针对特定的时期和品系开展适宜的养分管理措施。

3.3 芳樟精油含量与营养元素含量的关系

芳樟精油是光合作用过程中产生的化合物经过一系列的化学反应形成的次生代谢物，且氮磷钾能调控植株体内生化反应的强度，从而影响次生代谢产物的形成和量的变化(李彦等， 2012)。因此，芳樟枝叶中营养元素含量既是物质积累和营养吸收利用等冠层功能的反映，也是影响精油形成和转运的重要因素。

本研究中叶片营养元素含量与精油含量总体呈负相关关系，原因可能在于营养充足的条件不利于芳樟醇等萜类化合物的形成所致。在桉树(Eucalyptus)叶片中酚类物质等次生代谢物与氮的含量呈反比(Copleyetal., 2001)； 在营养胁迫时，植物将减少生物碱类物质的形成，大量积累酚酸类和萜类物质(Hamiltonetal., 2010)。在分子水平上，营养条件会调控次生代谢物合成相关基因的表达量来改变物质的形成(Lilloetal., 2010)。但营养元素对次生物质形成的影响与植株生物学特性有关。安宁等(2019)研究发现马尾松(Pinusmassoniana)针叶中氮、磷的含量均与产脂量呈负相关，钾的含量与产脂量呈正相关。

还有一种情况，营养元素含量增加，使植株生长加快，由于稀释效应也会使植株精油含量降低，这也是在生长季芳樟植株叶片氮磷钾含量与精油含量呈现负相关的原因。但枝条中的氮磷钾含量与精油含量呈正相关关系，可能由于枝条的生长速率较叶片低，因此稀释效应不明显。因此，在芳樟高产栽培管理中，肥料的施用量、施用时间和用量配比均需进一步开展研究。

4 结论

芳樟叶片精油含量呈双峰增长曲线，在5月和8月达到峰值，而枝条精油在不同月份间变化不显著。芳樟枝叶氮磷和枝条全钾含量均在生长旺盛期处于较低水平，生长后期升高； 叶片全钾含量呈相反趋势。芳樟叶片精油含量与叶片氮磷钾含量呈负相关，而枝条精油含量与枝条氮磷钾含量呈正相关关系。精油含量和营养元素含量的变化特征在不同无性系间差异显著。可设置不同的氮磷钾施肥量进一步探讨芳樟精油含量与营养元素吸收量的关系。