小麦倒春寒防控措施的研究进展

陈翔 柯媛媛 许辉 张乐乐 于敏 蔡洪梅 吴宇 许波 李金才

摘 要：全球气候变暖背景下，黄淮麦区小麦倒春寒灾害频发，已成为制约小麦产量和品质的主要因素之一。该文分析了小麦倒春寒的发生特点，从品种、栽培管理、化学调控等方面阐述了倒春寒防控措施的研究进展。建议在今后的研究中加快耐倒春寒品种的选育，深入研究小麦倒春寒的危害机理，同时创新提高小麦倒春寒防控的农艺技术，以期为小麦倒春寒防控和农业减灾增效提供科学支撑。

关键词：小麦;倒春寒;防控措施;研究进展

中图分类号 S512.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）01-0041-04

小麦（Triticum aestivum L.）是我国主要的粮食作物之一，其籽粒营养价值高，是人们生活中最重要的食物和营养来源之一，在国民经济中占有重要地位[1]。因此，小麦生产的稳产、丰产对于保障国家粮食安全有着极其重要的意义。小麦的生长发育不仅需要适宜的温度，而且不同生育时期对温度的要求也不尽相同，若在低温敏感期遭遇低温，则会对小麦的生长发育及产质量产生不利影响。近年来，随着温室效应的不断加剧，气候变暖对粮食安全的影响已成为实现可持续发展目标的重要挑战。Lobell等[2-3]研究表明，自1980年以来，气候变暖导致全球小麦减产2.5%，其中，中国小麦减产4.5%左右。2020年7月，Wang等[4]通過全球作物模型研究表明，全球气温每升高1℃，将导致小麦减产2.9%。与此同时，全球气候变暖不仅导致气候不稳定性升高，冷暖突变剧烈，极端低温气候事件出现的频率、强度和持续时间不断增加[5-6]，而且加速了小麦的生育进程，使其冬春生长快，拔节期提前，从而在应对春季低温（倒春寒）时脆弱性增加，更易受到伤害[7]。

近年来，黄淮麦区倒春寒灾害频发，受灾小麦一般减产10%～30%，灾害严重年份的减产幅度可达50%左右[7-8]，已成为限制该地区小麦丰产、稳产的重要因素之一。为此，本研究分析了小麦倒春寒的发生特点，从品种、栽培管理、化学调控等方面阐述了倒春寒防控措施的研究进展，并对今后小麦倒春寒防控研究进行了展望，以期为小麦倒春寒防控和农业减灾增效提供参考。

1 发生特点

小麦倒春寒主要指拔节-孕穗期间遭遇突然降温天气，造成幼穗受伤或死亡，部分小穗不结实甚至全穗不结实，从而导致小麦减产的一种农业气象灾害。从空间分布来看，黄淮南部地区倒春寒的发生概率小于北部地区，其中河北南部、河南西部和山东中部等地区的发生频率可达30%以上，山东中部泰山地区的发生频率更是高达70%[9]。从时间分布来看，黄淮麦区倒春寒的年际发生频率可达30%～40%[10]，几乎每年都有6～10℃的降温，一般持续2～5d[11]。据统计，近10年来黄淮麦区分别于2009、2013、2015、2018、2020年发生了大规模的倒春寒灾害，其中安徽淮北麦区2013年4月7—9日和2018年4月5—7日的最低温度分别达-7℃、-5℃，严重影响小麦的产量和品质。

2 防控措施

2.1 品种 小麦的抗寒性是由微效多基因控制的复杂性状，抗倒春寒能力强弱不同的小麦品种在遭受倒春寒时其受害程度也不相同，因此，选育“稳产多抗”的耐寒性小麦品种是提高耐倒春寒能力的根本途径。Draeger等[12]研究表明，小麦5D染色体上减数分裂重组基因Dmc1是低温胁迫下维持染色体正常联合和交叉的候选基因，有助于抗寒小麦的选育。河南科技学院培育出的百农系列小麦品种具有较强的抗倒春寒能力，且在育种过程中主要以穗部结实特性作为重要的表型筛选指标，虽然育种方法尚不成熟，但也表明培育耐倒春寒小麦品种的途径是可行的[13]。安晓东等[14]对352份小麦种质材料进行了抗倒春寒性鉴定，其中，烟农19选系、烟农999等30余份材料的抗倒春寒性较好，这些种质材料可作为提高小麦耐倒春寒能力的重要基因来源。李晓林等[11]对8个黄淮麦区推广面积较大的小麦品种进行药隔期低温胁迫后发现，抗寒性强的小麦品种成穗率和穗粒数损失较小，且叶片超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的大小可作为小麦抗倒春寒能力的鉴别指标。在实际生产中，应结合当地历年倒春寒发生的频率、强度和持续时间等，选择通过国家或省级农作物品种委员会审定、抗倒春寒能力强的品种进行合理布局。

2.2 栽培管理 播期、密度和水肥运筹等对小麦的抗寒性均具有调控效应，改进栽培技术是提高小麦抗倒春寒能力的有效途径[15]。适期播种有利于小麦充分利用光热资源，促使群体与个体间协调发展，培育壮苗，实现优群健体壮苗抗寒的目的。刘月兰等[15]研究表明，在山东济阳地区适当晚播可提高小麦对倒春寒的抵抗能力，同时降低产量损失。在生产中根据种植地的生态条件和历年倒春寒的发生规律选择适宜的播期，可使小麦的低温敏感期避开倒春寒，从而达到减轻倒春寒灾害的目的。安徽农业大学李金才等[16]发明了一种降密均氮的小麦栽培方法，通过“精量匀播”降低基本苗和“保基肥增追肥”基追并重的栽培方式，可有效缓解倒春寒危害。倒春寒来临前追施氮肥能增强小麦主茎耐寒能力，促进氮素向籽粒的运输和积累[17]。徐雯等[18]研究表明，倒春寒发生后施用适量三元复合肥有助于小麦恢复生长，在一定程度上挽回产量损失。因此，小麦在拔节期追施氮肥的同时还应“增磷补钾”，促进根系发育，提高叶片光合能力，从小麦素质上提高其抗寒能力，从而缓解倒春寒危害。此外，通过春季镇压控旺和提前灌水改善土壤墒情，也能有效降低小麦植株的受冻率和产量损失[19]。深入研究播期、密度和水肥运筹等提高小麦抗倒春寒能力的作用机理，明确适宜的栽培模式，调节叶源活性和穗部库容量，构建小麦倒春寒减灾保产栽培调控技术体系，为实现小麦生产的抗逆保产提质减损提供技术支撑。

2.3 化学调控 应用生长调节剂来影响小麦体内内源激素的合成、运输、代谢以及与受体结合、信号转导等过程，能有效缓解倒春寒对小麦生长发育的影响。Wang等[20]研究表明，水杨酸预处理能通过提升小麦叶片的抗氧化酶活性和光系统II（photosystem II，PSII）的光化学效率，同时上调抗寒基因WRKY19的表达来缓解拔节期低温造成小麦株高、生物量和籽粒产量的降低。Majlath等[21]研究表明，叶片喷施甲基乙二醛溶液能增加小麦叶片叶绿素含量，维持细胞膜的完整性，进而缓解低温伤害。同时，外源施用脱落酸（abscisic acid，ABA）、油菜素内酯（brassinolide，BR）、孕酮（progesterone，P）、茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，Me-JA）也能提高小麦对低温的耐受能力[22-24]。Li等[25]报道了外源一氧化氮（nitric oxide，NO）可通过调节小麦叶片果聚糖的积累来缓解低温胁迫造成的负面效应。通过在小麦倒春寒来临前喷施防冻剂也能增强叶片SOD活性和根系活力，提高植株的抗寒能力[26]。李华伟等[27]发明了一种以磷酸二氢钾（KH2PO4）为主的新型叶面抗冷制剂，在孕穗期喷施1～2次可使小麦在遭遇倒春寒时具有较强的生长势，同时叶片保持较高的光合同化性能，从而获得较高产量。因此，应用化学调控剂是减轻或缓解小麦倒春寒灾害的一种有效手段，但在大田生产中化学调控剂的使用还应更好地与模式化栽培相结合。同时，还应考虑化学调控剂生产成本高制约其在小麦生产中大规模推广应用的问题。KH2PO4是一种绿色无毒、生产成本低廉的小麦倒春寒防控剂，但其如何诱导小麦产生低温抗性进而缓解倒春寒危害的机理，目前仍缺乏系统深入的研究。

2.4 其他措施 通过前期低温锻炼的小麦植株在拔节期低温胁迫下叶片具有较高的光合性能，同时线粒体和叶绿体具有更高效的活性氧（reactive oxygen species，ROS）清除能力，进而提高对低温的耐受能力[28]。通过在麦田周边建立防护林阻挡冷气流，也可明显减轻倒春寒的危害[29]。小麦倒春寒的发生具有不可预见性，且灾后症状的表现具有隐蔽性，因此，及时、快速准确地获取田间大面积小麦植株的监测数据来进行倒春寒危害的诊断，对于防控倒春寒灾害具有十分重要的意义。魏辰阳[30]基于高光谱遥感技术建立了一种以对小麦产量要素敏感的波段与参数为主的倒春寒诊断技术。张雪茹等[31]基于高光谱遥感技术构建了一种以叶绿素含量为主的倒春寒危害早期诊断技术，可以较为准确、高效的评估受灾情况，便于采取针对性的灾后补救措施。

3 展望

在全球气候变暖的大趋势下，小麦生产的丰产、稳产对于保障国家粮食安全具有极其重要的意义。目前，对小麦倒春寒危害机理的研究已经比较深入，但大部分研究都集中在叶片，而有關倒春寒对小麦穗部性器官和茎秆危害机理的研究还很少。另外，有关倒春寒危害机理的研究多是人工模拟试验，大田尺度下相关危害机理的研究仍较少。围绕小麦倒春寒危害机理的研究和如何预防或缓解倒春寒灾害，今后应着重开展如下几个方面工作：

3.1 加快耐倒春寒品种的选育 未来小麦品种的改良必须要适应全球气候变化，才能保持可持续生产的不断强化。大田倒春寒灾害的不可预见性和变异性是抗倒春寒小麦育种的主要障碍，而传统育种一直是利用自然等位基因适应特征的遗传多样性改良植物的主要策略。今后应充分利用小麦丰富的遗传资源或通过航天诱变育种等突变体诱变的方法获得优异的种质材料[32]，利用CRISPR-Cas9系统的精确基因组编辑技术[33-34]、全基因组关联研究（genome-wide association study，GWAS）[35-37]等新的技术和工具，同时结合分子生物学、分子标记和传统育种学等方法，聚合多个抗倒春寒基因，加快培育环境友好型耐倒春寒能力强的小麦新品种，从而实现小麦的稳产丰产和优良生态环境的双丰收。

3.2 深化小麦倒春寒危害机理的研究 小麦应对低温胁迫是一个复杂的生物学过程，目前关于倒春寒对小麦危害机理的研究已经比较深入，但是多集中在单一器官或部位。因此，需要基于源库理论系统研究倒春寒对小麦叶片、茎秆和穗部等不同器官的伤害机理。同时，还应充分运用作物表型组学[38]、细胞学与单细胞测序以及基因组学、蛋白质组学、转录组学、代谢组学[39-40]等技术获取小麦遭遇倒春寒后的形态、生理、生化与分子水平的变化，深入解析小麦响应倒春寒危害的信号转导和分子调控网络，阐明倒春寒灾害的发生特征及其对小麦的危害机理，从而建立系统的黄淮麦区小麦受倒春寒危害的原因和机理，为后续研究奠定基础。

3.3 创新集成小麦倒春寒防控的农艺措施 气候变暖会导致光、温、水等多种生态因子时空分布格局的改变，小麦的农艺性状、生态适应性和栽培技术也会发生相应改变。在实际生产中，播期、密度和水肥运筹等农艺措施的应用还要从气候资源供给、灾害风险等角度综合分析气候条件与小麦生产的关系，进而调整栽培和管理模式，建立科学应对倒春寒的技术体系，实现小麦生产的抗逆保产提质减损和可持续发展。

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