镇江长江豚类省级自然保护区鱼类多样性及年际变化

潘 杰，王召根，章旭日，刘 凯

（1.江苏镇江长江豚类省级自然保护区管理处，浙江 镇江 212000；2.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；3.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏 无锡 214081）

镇江豚类省级自然保护区由江苏省人民政府于2003 年批复设立，由于其独特地理位置，使其成为唯一没有被开辟为长江主航道的长江干流保护区，是长江下游少有的重要生态走廊，对于维持长江下游江豚栖息地的完整性有着重要生态学意义。2018 年江豚科学考察显示，保护区内长江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）数量维持在21～ 22头左右[1]。长江江豚主要以小型淡水鱼类为食，位于长江食物链的顶端。渔业资源是影响长江江豚分布、活动和生存繁衍的重要因素。为全面掌握保护区内鱼类资源状况，保护区管理处于2013－2019年间联合中国水产科学研究院淡水渔业研究中心开展多次渔业资源调查，掌握保护区内鱼类多样性现状、种群结构、时空格局等，以期为管护保护区渔业资源，探索江豚活动与渔业资源分布提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集

2013、2016和2019年，对镇江豚类自然保护区水域（自焦山至和畅州尾）开展长江镇江段鱼类资源调查，干流全长约23 km，重点调查水域为和畅州左汊水域，调查水域见图1。2013年、2016年网具为插网，网宽25 m，高6 m，网目尺寸约1～2 cm。样本采集时间为每年1月至12月，每月监测2次，每次放置24 h左右。

图1 镇江豚类保护区边界及鱼类资源调查位点Fig.1 Boundary of provincial nature reserve and sampling site of fish resources

2019年网具包括地笼、多目刺网等，其中地笼长10 m，宽和高均为30 cm，网目约1 cm；刺网长150 m，高1.5 m，网目从小到大分别为1.2 cm、2 cm、4 cm。样本采集时间为2019年1月至12月，每月1次。调查断面每次放置地笼9条，放置时间均为24 h，刺网3条，放置12 h左右。

每次所采集渔获物逐尾鉴定以及测量体长和重量等生物学特征。参照《江苏鱼类志》[2]、《中国动物志 硬骨鱼纲 鲤形目》[3]等对渔获物进行鉴别和分类。鱼类濒危等级和中国特有种参照《中国脊椎动物红色名录》[4]进行确定。

1.2 数据分析

采用Margalef 物种丰富度指数（R）[5]、Shannon-Wiener 指数（H'）[6]、Simpson 指数（D）[7]和Evenness指数（E）[8]4 种多样性特征值描述长江镇江豚类自然保护区鱼类群落生物多样性；群落优势种成分分析选用Pinkas 的相对重要性指数（IIRI）[9]。

Margalef 物种丰富度指数：

式中，S为群落中物种数量，N为群落中所有物种的渔获尾数。

Shannon-Wiener 多样性指数：

式中，Pi为第i种鱼个体数在样品总个体数中的百分数。

Evenness 均匀度指数：

式中，H'为Shannon-Wiener 指数，S为总物种数。Simpson 优势度指数：

相对重要性指数：

式中，N为某种类的尾数占总渔获尾数的百分比；W为某种类的重量占渔获重量的百分比；F为某种类在样品中的出现次数与调查次数之比。定义：IIRI≥1 000 的为优势种，100≤IIRI＜1 000 的为常见种[10]。

对渔业资源调查所采集鱼类按照达到成鱼体长进行分类。大型鱼类：成鱼体长＞50 cm 的鱼类，如青鱼、草鱼、鱤、胭脂鱼等；中型鱼类：成鱼体长在20～50 cm 的鱼类，主要为鮊属、鲢属、鲤属等；小型鱼类：成鱼体长＜20 cm 的鱼类，如黄颡鱼属、银鮈属、吻虾虎鱼属等[11]。

2 结果

2.1 鱼类种类组成

3 年渔业资源调查分别采集到鱼类3 057 尾、759 165.96 g（2013 年）、7 293 尾、660 604.93 g（2016年）、6 005 尾、61 358.43 g（2019 年），共记录鱼类7 目13 科47 属68 种（表1）。其中鲤形目种类（48 种，占鱼类种类总物种数的70.58%），其次为鲈形目（8 种，占11.76%）。2013 年记录鱼类34 种，隶属于5 目7 科29 属，其中，鲤形目物种数最多（共25 种，占所有鱼类物种数的73.53%），其次为鲇形目种类（共5 种，占14.71%）。2016 年记录鱼类59 种，隶属于7 目13 科43 属，其中鲤形目种数最多（共40 种，占67.80%）；其次为鲈形目和鲇形目种类（均为7 种，各占11.86%）。2019 年共记录鱼类48 种，隶属于6 目9 科34 属，其中鲤形目物种数最多（共35 种，占72.92%）；其次为鲈形目（共6 种，占12.50%）。

表1 自然保护区鱼类组成Table 1 Species composition of fish community in the nature reserve

续表1（Continued）

采集到的鱼类中，中国特有种22 种，如无须鱊Acheilognathus gracilis、圆吻鲴Distoechodon tumirostris、中华沙鳅Sinibotia superciliaris、大鳍鳠Mystus macropterus、波氏吻虾虎鱼Rhinogobius cliffordpopei等。极危物种1 种：胭脂鱼Myxocyprinus asiaticus；易危物种1 种：中华沙鳅Sinibotia superciliaris；近危物种1 种：革条鱊Paracheilognathus himantegus。江苏省省级重点保护水生动物3 种：长吻鮠Leiocassis longirostris、铜鱼Coreius heterodon、鳊Parabramis pekinensis。

从鱼类群落组成看，不同年份鲤形目鱼类种类占比较为稳定（分别为73.53%、67.80%、72.92%），鲇形目鱼类种类占比持续下降（从 2013 年的14.71%降到2019 年的8.33%）；鲈形目鱼类种类占比上升明显，从2013 年的5.88%上升到2019 年的12.50%。

2.2 鱼类优势种组成

由表2 可知，2013 年优势种5 种，分别为鳊、贝氏䱗、鲢、鲫、黄颡鱼；常见种7 种，分别为鲤、翘嘴鲌、鳜、鳙、草鱼、刀鲚、铜鱼。2016 年优势种3 种，分别为鲢、鳙、鳊；常见种16 种，分别为贝氏䱗、似鳊、银鲴、草鱼、鲫、棒花鱼、翘嘴鲌、刀鲚、鲤、长蛇鮈、斑条鱊、银鮈、子陵吻虾虎鱼、蛇鮈、兴凯鱊、飘鱼。2019 年优势种5 种，分别为似鳊、贝氏䱗、银鮈、刀鲚、蛇鮈；常见种8 种，分别为斑条鱊、光泽黄颡鱼、兴凯鱊、鲢、鳊、麦穗鱼、子陵吻虾虎鱼、黑鳍鳈（表2）。

表2 不同年份主要鱼类相对重要性指数（IRI 排名前15）Table 2 Index of relative importance (IRI) of main fish speices in different years (top 15)

从不同的年份来看，鳊、鲫、鲤、翘嘴鲌等中型鱼类相对重要性指数排名在持续下降；斑条鱊、兴凯鱊、子陵吻虾虎鱼、银鮈、蛇鮈、似鳊等小型鱼类相对重要性指数排名在逐年上升。2016 年度，青鱼、草鱼、鲢、鳙等大、中型鱼类的相对重要性指数较2013 年度有所升高，而2019 年度有所下降（图2-4）。

图2 4 种中、大型鱼类相对重要性指数排名变化Fig.2 Ranking changes of IRI of four speices of large and medium-sized fishes

图3 6 种小型鱼类相对重要性指数排名变化Fig.3 Ranking changes of IIRI of six speices of small-sized fishes

图4 四大家鱼相对重要性指数排名变化Fig.4 Ranking changes of IRI of the four major chinese carps

2.3 鱼类体型组成

总体来看看，镇江豚类保护区大型鱼类6 种，占8.82%，为鲢、鳙、青鱼、草鱼、鱤、胭脂鱼等；中型鱼类17 种，占25.00%，主要有鮊属、鲂属、鲤属等；小型鱼类：小型鱼类45 种，占66.18%，主要有黄颡鱼属、银鮈属、吻虾虎鱼属等。

大型鱼类个体数占比2016 年最高（9.19%）；2019 年最低（0.63%）；中型鱼类个体数占比2013年最高（46.55%），2019 年最低（1.57%）；小型鱼类个体数占比2019 年最高（97.80%），2013 年最低（48.81%）。

2.4 鱼类多样性

2016 年的物种丰富度指数和多样性指数最高，分别为6.528、3.026；其次为2019 年，分别为5.402、2.284；2013 年最低，分别为4.112、2.171。与此相应的均匀度指数2016 年最高，为0.742；优势度指数最低，为0.069（表3）。

表3 自然保护区鱼类物种多样性特征值Table 3 Characters of biodiversity of fish community in the nature reserve

3 讨论

3.1 保护区鱼类资源现状及物种组成

历史研究显示，长江江苏段记录鱼类总计161种[12]。镇江长江豚类省级自然保护区3 次渔业资源调查共记录鱼类68 种，覆盖江苏段鱼类种类的42.23%。年均记录鱼类数47 种，高于朱孝锋等2013年采集记录的34 种[13]，与曹过2015 年采集记录的48 种接近[10]。从整体看，镇江长江豚类保护区鱼类资源较为丰富，鱼类种类数高于贾海燕等人对长江安庆段2016 年渔业资源调查记录的37 种[14]，高于闫胜华等2015－2016 年对长江奉节段鱼类采集记录的52 种[15]。但种类数低于程兴华于2002－2003年对长江靖江段鱼类采集记录的107 种[16]，其原因可能与调查的水域范围、调查方法和强度、长江水文变化、水质变化等有关。

从鱼类物种的组成上看，保护区鱼类以鲤形目、鲇形目和鲈形目为主，这与长江流域鱼类物种组成一致。从不同年份来看，鲇形目鱼类资源量呈下降趋势，这与长江靖江段鲇形目鱼类种群动态相似[17]。长江下游鲇形目鱼类多为底层鱼类，产粘性卵，沿岸水域是十分重要的育幼和索饵场所，由于沿岸水域岸线围垦、堤岸硬化造成河岸植被消失，可能对产粘性卵鱼类种群造成更大影响。

3.2 保护区鱼类多样性及年季变化

参考Magurran 提出的多样性指数一般范围（1.5～ 3.5）[18]，镇江豚类保护区鱼类多样性指数H'在 2013－2019 年度呈现中高水平（2.171～3.026）。对照同期长江其他干流水域渔业资源，镇江豚类保护区鱼类多样性指数与长江安庆新洲水域接近（2017 年，2.14～ 2.64）[19]，高于长江南京龙潭段（2017 年，1.182）[20]。本研究重点调查水域和畅州，是长江镇江段中的一个沙洲，位于镇江市区与大港之间，边滩发育良好，主要为芦苇-荻形成的典型洲滩湿地群落，为多种鱼类的栖息育肥和产卵繁殖提供了良好场所。

从不同的年份看，鱼类优势种变化较大、共有种较少，鱼类群落结构的变化较为明显，小型鱼类逐渐占据优势地位；同时，从体型分类来看，中、大型鱼类种类及数量百分比下降，小型鱼类种类及数量占比均有明显上升。渔业资源面临小型化趋势，与长江江苏段鱼类趋向小型化、低质化的结论相符[21-22]。其原因可能与长江渔业捕捞、水生态环境变化有关。航道整治、水利施工导致底栖生物、浮游生物生物量变化，大型鱼类饵料不足、产卵场减少等因素也可能对其造成一定影响[22-23]。

2016 年度，青鱼、草鱼、鲢、鳙相对重要性指数比2013 年度有所提高，而2019 年度则有所下降。2016 年的上升可能与2015－2016 年间大规模渔业增殖放流四大家鱼鱼苗有关；尽管2017－2018 年持续进行增殖放流，但2019 年鲢、鳙、草鱼的优势度下降明显（青鱼稍有下降），这可能与调查时所用的网具有关。2019 年鱼类采样的地笼、多目刺网可能对鲢、鳙、草鱼等鱼类捕获率较低。综上可见，要摸清某一水域鱼类资源状况应采用多种调查方法进行，而不同年份鱼类资源的变化应在相同调查方法下进行比较，以免带来误差。

3.3 鱼类资源与保护区生态

长江江豚具有随鱼群迁徙的行为特征，江豚出现头次与对应的鱼类密度呈显著正相关[24]。保护区管理处2018 年委托中国水产科学研究院淡水渔业研究中心进行的科学考察结果显示，保护区内长江江豚数量维持在21～22 头左右。长江江豚日摄食量达其体重的10%左右[25]，成年体长江江豚体重约为50～70 kg，推算每年保护区长江江豚摄食鱼类达38 t。已有的研究表明，江豚在野外环境下更容易捕食中上层鱼类[26]。半自然水域内人工投喂鲤科鱼类（青、草、鲢、鳙、鲤、鲫、鳊），发现江豚最喜食鲢鱼，其次是鳙鱼，再次是草鱼、鲫鱼、鲤鱼、鳊鱼[25]。四大家鱼增殖放流可能因长江江豚捕食而引起贡献率降低。

对照2010 年渔业资源调查数据，本研究涉及调查年份中均未再发现青鳉（Oryzias latipes）和稀有种类镇江片唇鮈（Platysmacheilus zhenjiangensis）[27]。青鳉鱼对环境、水质变化特别敏感，是水质状况的标志，未发现青鳉鱼，可能与镇江江段水质下降有关。未发现镇江片唇鮈可能与调查网具及采样地点选择有关，同时也说明保护区渔业资源状况发生了变化，应引起重视。