硬头黄竹地上生物量分配特征及模型构建

王路君，蔡春菊，2*，唐晓鹿，范少辉

(1.国际竹藤中心 国家林业和草原局/北京市共建竹藤科学与技术重点开放实验室，北京 100102；2.四川长宁竹林生态系统定位观测研究站，四川 宜宾 644000；3.成都理工大学生态环境学院，四川 成都 610059)

硬头黄竹(Bambusarigida)是禾本科(Poacea)箣竹属(Bambusa)地下茎合轴丛生的中小型竹种。起源于四川，主要分布于我国四川、江西、福建、广西、广东等地，多生长于山地、路旁及河滩地。硬头黄竹轮伐期短、产量高、材质优良，是一级造纸制浆原料[1]，并在编织、农用建筑、庭园绿化、护堤护岸等方面广泛应用。

不同竹种林分物质和能量及其固定、消耗、分配积累与转化关系，通常用构建生物量模型来预估。竹类植物生长迅速，不同龄级各器官生物量分配差异显著[2-3]。不同竹种生物量模型拟合研究表明，竹子单株及各器官生物量与胸径、株高相关关系显著[4-6]。鹿士扬等[7]对毛竹(Phyllostachyspubescens)、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)和粉单竹(Bambusoideaecerosissima)的各器官生物量进行了模型拟合，表明幂函数、指数函数、多项式函数均可以很好地预估各器官与林分生物量。王曙光等[8]通过对云南箭竹的研究发现，箭竹各器官最优模型均为幂函数。杨清等[9]使用多个函数拟合了西双版纳甜龙竹各器官的生物量模型，得出版纳甜龙竹胸径与秆生物量极显著相关，幂函数可有效地描述其相关性。

本研究选择幂函数、多项式函数和指数函数，以胸径、竹高及其组合形式作为自变量，对硬头黄竹全竹龄和不同竹龄的地上单株和各器官生物量(竹秆、竹枝、竹叶)分别进行了模拟，探究不同生物量模型的自变量对于硬头黄竹的拟合适用性，以及影响硬头黄竹拟合模型效果的主要因子。对比并分析全竹龄与不同竹龄模型拟合效果的差异，优选出全竹龄和不同竹龄的最佳模型。旨在准确估算硬头黄竹林分生物量，探究不同龄级、径级各器官及林分生物量分配特征，为林分生产力估测和生产经营提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地设在四川省长宁县，位于四川省宜宾市的中南部(104°44′22″～105°03′30″E，28°15′18″～28°47′48″N)，属于中亚热带湿润性季风气候，常年温暖湿润，适于竹类植物生长。年平均气温为18.3 ℃，最高气温可达40.7 ℃，最低为-4.2 ℃。全年日照时间987.6 h，年均降雨量可达1 141.7 mm，雨热同季，四季分明。

1.2 样地设置及目标竹选择

2018年5月，在长宁县龙头镇国有林场硬头黄竹管护区域，选择地形、海拔、坡向、坡度基本一致的硬头黄竹林(表1)，设置5块20 m×20 m的样地。试验样地每两年进行1次采伐抚育，无水分和施肥管理，经营措施一致。对样地竹林进行每株检尺，调查立竹竹龄、胸径，并按样地立竹的径级(1.0～7.0 cm)分布情况分别选择1、2、3年生标准竹各50株，共150株。

表1 样地立地条件及林分状况

1.3 样品采集与处理

将标准竹从竹株基部伐倒，分别测量竹龄、胸径、株高，将竹秆、竹枝、竹叶分离并称量质量。竹秆按照2 m进行分段，每段纵向十字破开并于中部取样0.5～0.8 kg。竹枝、竹叶分离前按照竹株上、中、下3个部位取样并混合，取样质量分别控制在0.3～0.4、0.2～0.3 kg。样品置于105 ℃的烘箱中烘至质量恒量，计算含水率。将各器官鲜质量根据含水率换算成质量，即生物量。各器官生物量之和为单株生物量。

1.4 数据处理

统计计算采用Excel 2010，方差分析和统计检验利用SPSS 22.0处理。以地上单株及其各器官的生物量作为数据来源，采选11种常用的生物量模型，以胸径(D)、株高(H)及其组合形式(D、D2、DH和D2H)作为自变量(表2)，对硬头黄竹全竹龄

表2 11种常用生物量模型

和不同竹龄的地上单株和各器官生物量(竹秆、竹枝、竹叶)分别进行了模拟，应用R软件拟合生物量模型，以决定系数(R2)、均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)作为拟合效果评价标准，优选出全竹龄和不同竹龄的最佳模型。

2 结果与分析

2.1 硬头黄竹单株生物量分配特征

2.1.1 不同龄级单株生物量分配特征

不同龄级硬头黄竹各器官的含水率和生物量存在显著性差异(图1)。各器官平均含水率表现为叶>枝>秆，分别为62.19%、60.53%、48.96%。地上单株、竹秆、竹枝含水率竹龄2 a比1 a显著下降，2 a与3 a无明显差异，竹叶含水率不同龄级间差异均不显著。不同龄级硬头黄竹各器官生物量大小为竹秆(3.52 kg)>竹枝(0.45 kg)>竹叶(0.18 kg)，占比为84.82%、10.84%、4.34%。单株平均生物量随龄级增加而显著增加，1、2、3 a竹龄硬头黄竹平均生物量分别为3.31、4.45、4.70 kg。其中竹秆、竹枝生物量随龄级增加均显著增加，2 a比1 a竹叶生物量显著增加，3 a比2 a生物量无明显差异。随着竹龄的增长，竹秆生物量占比显著下降，竹枝生物量随龄级占比显著升高。

2.1.2 不同径级单株生物量分配特征

不同径级各器官生物量大小顺序均为竹秆>竹枝>竹叶(图2)。单株和竹秆平均生物量随径级增加而显著增长，5.6～6.5 cm径级平均单株和竹秆生物量最大，分别为7.77、6.74 kg。竹枝、竹叶在1.0～2.5、2.6～3.5 cm两个径级间平均生物量变化不明显，而后随径级增加显著增长。其中竹枝在4.6～5.5、5.6～6.5 cm的增长量较小，分别为0.70、0.71 kg，差异不显著。随径级增加，竹秆生物量占比总体呈增加趋势，竹枝、竹叶生物量占比总体呈降低趋势。

不同小写字母代表同一因子不同处理间差异显著 (P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant differences between different tretment (P<0.05)．The same below.图1 不同龄级硬头黄竹单株生物量分配特征Fig.1 Properties of biomass of Bambusa rigida in different age classes

图2 不同径级硬头黄竹单株生物量分配特征Fig.2 Properties of biomass of Bambusarigida in different diameter classes

2.2 硬头黄竹地上单株与各器官的生物量模型拟合和优选

2.2.1 全竹龄生物量模型拟合和优选

采用幂函数、指数函数、多项式函数3种数学模型，以D、D2、DH和D2H为自变量，对150株硬头黄竹实测数据进行生物量回归拟合，以决定系数(R2)、均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)作为模型拟合评价标准，得到硬头黄竹地上单株及各器官生物量模型共44个。所有生物量模型的R2为0.480～0.975，RMSE为0.033～0.673 kg，MAE为0.026～0.518 kg(表3)，经F检验达到极显著水平(P<0.01)。硬头黄竹地上生物量受D、D2、DH和D2H的影响显著。

不同自变量拟合模型决定系数比较见表4。综合比较不同函数类型的评价指数，幂函数模型的拟合效果最优，其次为多项式模型和指数模型。

表3 不同函数拟合模型评价指数对比

表4 不同自变量拟合模型决定系数比较

由表4可知，硬头黄竹地上单株和竹秆生物量的最优生物量模型对应自变量为DH；硬头黄竹地上竹枝、竹叶生物量的最优生物量模型对应自变量为D。综合比较不同模型，共筛选出硬头黄竹单株和各器官生物量最优模型各1个。株高为不易测因子，为方便野外实际调查，增加了以胸径为自变量的地上单株与竹秆拟合模型各1个，共6个模型(表5)。所选模型R2为0.724～0.975，RMSE为0.177～0.429 kg，MAE为0.136～0.355 kg。模型拟合结果表明，3种数学模型均能较好地建立硬头黄竹地上生物量模型。

表5 硬头黄竹地上单株及各器官优选生物量模型

2.2.2 不同竹龄生物量模型拟合和优选

对1、2、3年生硬头黄竹各50株分别进行不同竹龄的模型拟合，共得到硬头黄竹地上生物量及各器官生物量模型132个，各模型的R2为0.535～0.965，RMSE为0.027～0.769 kg，MAE为0.021～0.589 kg，F检验显示达到极显著水平(P<0.01)。模型拟合效果表明(表6)，硬头黄竹不同竹龄竹枝、竹叶生物量模型拟合效果优于全竹龄的生物量模型拟合效果，地上单株与竹秆的生物量模型拟合效果低于全竹龄的生物量模型拟合效果。

通过拟合评价指标进行筛选，优选出不同竹龄(1、2、3 a)地上单株及最优器官模型各4个，为方便野外实地调查，增选了以胸径为自变量的地上单株和竹秆生物量模型7个，共19个拟合模型(表5)。19个生物量模型的R2为0.769～0.965，RMSE为0.056～0.583 kg，MAE为0.043～0.422 kg。通过对比不同竹龄的最优生物量模型拟合效果，结果表明幂函数的拟合效果最优，其次是多项式函数，指数函数的拟合效果总体最差，这与全竹龄的生物量模型拟合结果相同。当自变量为二元(胸径、株高)时，单株与竹秆生物量模型的拟合效果较好，说明单株和竹秆生物量与胸径和株高(干形)有较密切的关系；当自变量为一元(胸径)时，竹枝与竹叶的生物量模型拟合效果更好，说明竹枝、竹叶生物量与胸径的关系更为密切，这与全竹龄的拟合结果一致。

表6 全竹龄与不同竹龄的拟合效果比较

2.3 硬头黄竹林分生物量估算

2.3.1 不同龄级林分生物量估算

试验竹林传统采伐周期为2 a，采伐3 a及以上老竹，调查时间为采伐后1 a。如表7所示，不同龄级单位面积立竹数差异显著，2 a龄级立竹数量最多，为3 641株/hm2，林分1、2、3 a不同龄级立竹数比例为36∶44∶20。单位面积林分总生物量大小顺序为2 a(18.407 t/hm2)>1a(12.560 t/hm2)>3 a(8.163 t/hm2)，占比分别为47.15%、31.92%、20.93%。预估当年单位面积可采伐总生物量为8.163 t/hm2，其中竹秆为6.805 t/hm2(83.36%)，竹枝、竹叶为1.000 t/hm2(12.25%)、0.358 t/hm2(4.39%)。若按传统采伐周期，预估第2年单位面积可采伐总生物量为26.555 t/hm2，其中竹秆为22.463 t/hm2(84.59%)，竹枝、竹叶分别为3.017 t/hm2(11.36%)、1.075 t/hm2(4.05%)。

表7 不同龄级林分生物量估算结果

2.3.2 不同径级林分生物量估算

试验地硬头黄竹林密度为8 043株/hm2，不同径级间竹株数量差异显著(表8)。

表8 不同径级林分生物量分配情况

3.6 cm以上的立竹数量达到7 618株/hm2，占比为94.72%，其中4.6～5.5 cm径级占比57.06%，为4 589株。不同径级之间株高差异显著，随径级增加株高也显著增加，5.6～6.5 cm径级单株平均株高达到15.07 m。

不同径级林分单位面积生物量大小顺序为(4.6～5.5 cm)>(5.6～6.5 cm)>(3.6～4.5 cm)>(2.6～3.5 cm)>(1.6～2.5 cm)。4.6～5.5cm径级各器官和总生物量显著高于其他径级，总生物量为24.420 t/hm2，占比62.60%。在3.6～4.5、5.6～6.5 cm两个径级中各器官和总生物量差异不明显，总生物量分别为6.265、7.748 t/hm2，占比为16.06%、19.86%。1.6～2.5、2.6～3.5 cm两个径级各器官和总生物量显著低于其他径级。林分生物量主要分布在3.6 cm径级以上，占林分总生物量的98.52%，单位面积生物量达到38.433 t/hm2，其中，竹秆33.382 t/hm2(86.86%)，竹枝3.695 t/hm2(9.61%)，竹叶1.356 t/hm2(3.53%)(表8)。

3 讨 论

不同龄级、径级硬头黄竹各器官生物量大小顺序均为竹秆>竹枝>竹叶，竹秆、竹枝、竹叶占单株生物量的比例分别为84.82%、10.84%、4.34%。硬头黄竹具有较高的竹材利用率[6-7]。单株及各器官生物量随龄级、径级总体呈现增长趋势。硬头黄竹单株、竹秆含水率随龄级增长而降低，竹壁厚度增厚，竹秆组织逐渐完善，因此干物质增加，竹材产量与利用率均提升。竹枝、竹叶生物量及其占比随龄级、径级而增加。竹枝、竹叶快速扩展，冠幅显著增加符合硬头黄竹的生长规律[10]，有利于增加光合作用，积累养分，提升竹林发笋数量与质量[11]。

研究选用幂函数、指数函数、多项式函数3类数学模型，拟合得到的硬头黄竹地上单株及各器官生物量模型共176个，均能较好地模拟硬头黄竹地上单株及各器官生物量。模拟效果总体上表现为幂函数>多项式函数>指数函数。幂函数拟合硬头黄竹生物量模型效果最好，这与郑郁善等[12]、张宇等[13]研究结论一致。优选模型精确度与适用性优于以往的研究。黎曦[14]开展了硬头黄竹竹林生物量的研究，但未能拟合得到竹枝、竹叶的有效模型。张鹏等[15]选择线性函数与指数函数进行拟合，自变量选择为一元(D、H)，模型与变量的选择较少。曹明勇[16]对长宁竹林生物量进行了研究，将竹龄作为自变量引入方程，由于龄级对幂函数、指数函数的影响较大，导致这两种模型拟合效果较差。

研究显示，硬头黄竹地上单株和各器官生物量的主要影响因子不同。地上单株与竹秆生物量模型拟合效果受胸径、株高的影响较大，这与张鹏等[15]的研究结果一致，不同秆龄慈竹生物量模型的拟合也表明胸径、枝下高、全高多因子拟合的效果优于单因子的拟合效果[2]。竹枝与竹叶模型拟合效果则与竹株胸径的关系更为密切，陈霖[17]对宜宾市硬头黄竹的研究结果表明竹枝、竹叶生物量与株高关系不显著。不同竹龄的地上单株与竹秆的生物量模型拟合效果略低于全竹龄的生物量模型拟合效果，竹枝、竹叶的生物量模型拟合效果要优于全竹龄的生物量模型拟合效果。李燕等[18]关于杉木最优模型的研究发现不分竹龄的杉木最优模型具有一定的通用性，在估算林分总生物量时建议使用全竹龄拟合模型。研究表明竹枝、竹叶与立竹年龄具有显著的关系[2,5,19]，不同竹龄的竹枝、竹叶生物量及其占比随竹龄的增加而显著变化。因此区分竹龄进行竹枝、竹叶拟合的效果更加准确，在探究不同龄级各器官生物量分配规律时建议使用不同竹龄的模型。

通过优选生物量模型估算不同龄级、径级的林分生物量，发现试验地硬头黄竹林林分生物量主要集中在2 a龄级、4.6～5.5 cm径级。林分生物量在龄级的分配主要受到采伐周期的影响；林分生物量在径级的分配主要受到不同径级内竹株数量、平均单株生物量的影响[20]。朱强根等[21]对毛竹的研究发现不同的营林模式对生物量的分配情况也有较大的影响，后续可以研究硬头黄竹不同营林模式下不同龄级、径级的生物量分配规律，以更好地适应生产经营要求。通过建立模型进行林分生物量估算，实时掌握硬头黄竹林林分生物量存量及其径级和龄级分布情况，可为硬头黄竹林定性培育和科学经营制定合理经营策略，科学指导竹林生产经营活动。