紫花苜蓿和垂穗披碱草功能性状对水分的响应研究

顾锡羚, 万志强,2,3

(1.内蒙古师范大学 地理科学学院,内蒙古 呼和浩特 010022;2.内蒙古自治区蒙古高原环境与全球变化重点实验室,内蒙古 呼和浩特 010022;3.内蒙古自治区湿地修复工程实验室,内蒙古 呼和浩特 010022)

紫花苜蓿(Medicagosativa)是内蒙古自治区种植面积较大的牧草品种之一,抗旱性较强,营养成分较高,经济效益和社会效益较高[1-2]。垂穗披碱草(Elymusnutans)抗旱力较强,能在各类土壤中生长,是品质上等的牧草之一[3]。随着全球气候变暖趋势的加剧,内蒙古地区降水也逐渐发生变化,多数干旱半干旱地区降水量逐渐减少,加重了当地的荒漠化,生态环境进一步恶化[4]。进入21世纪以来,国家陆续实施“退牧还草”“京津风沙源治理”等生态工程和草原生态补助奖励政策,草原生态整体恶化的趋势有所减缓。但是由于草原生态系统自身的脆弱性,我国退化草原的恢复任务仍然艰巨。因此,在天然草地休养生息的同时大力发展畜牧业的途径之一,是建立稳定高产的人工草地,所以近年来对牧草栽培的研究越来越受到重视。功能性状是植物对环境适应的重要指标,与植物个体、群落、生态系统的基本行为和功能密切关联[5-7],可反映植物面对环境变化的适应改变。本文对牧草功能性状进行研究,对牧草栽培具有一定现实意义[8]。

目前国内外对紫花苜蓿与垂穗披碱草的研究取得了很大突破,主要针对于随干旱加重,植物叶的形状、激素、元素含量等特征对环境的适应改变[9]。研究表明,随干旱的加重,植物的叶面积、比叶面积会减小[10-11]。也有研究表明,在干旱加重过程中,植物的株高与产量之间存在显著的相关性[12]。本文以内蒙古自治区锡林浩特市毛登牧场的紫花苜蓿和垂穗披碱草为研究对象,探讨其功能性状在不同水分梯度下的响应,从功能性状方面揭示两种牧草对环境的适应能力,为干旱、半干旱地区牧草的种植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地区自然概况

研究区位于内蒙古自治区锡林浩特市东部35 km的毛登牧场,为内蒙古大学草地生态学研究基地。地理位置为116°26′E,44°13′N,海拔约1 161 m。全年平均气温约2.6 ℃,最冷月为1月,平均气温-23.5 ℃,最热月为7月,平均气温25.2 ℃,年降雨量315 mm左右,集中在6-9月份。土壤为栗钙土,植被类型为温带典型草原,有大针茅(Stipagrandis)、防风(Saposhnikoviadivaricata)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。

图1 样地布置图

1.2 实验设计

1.2.1 实验样地布置 本实验利用自动遮雨棚,在毛登牧场的内蒙古大学草地生态学研究基地内进行,样地布置见图1。实验平台针对典型草原区升温幅度较大、降水量变化趋势不明显而年际波动较大的气候特征设计,能够实现遮雨和定量灌溉,以及模拟干旱半干旱区及草原区的不同降水情景。

1.2.2 不同模拟降水梯度的设计和依据 1961年至2010年间,锡林浩特市生长季(5月至8月)多年平均降水量约为237.0 mm,最大值达到455.2 mm,最小值仅为108.7 mm,无明显增加或减少趋势,年代间降水量变动较大。根据生长季降水量波动大于变化趋势,设置了CK处理即多年平均状态(240 mm,相当于生长季降水量,每周约12 mm灌溉量)、+50%处理即增加水分(360 mm,相当于比生长季平均降水量240 mm 增加50%)、-50%处理即减少水分(120 mm,相当于生长季平均降水量240 mm减少50%),根据降水量与样地面积计算每月灌溉量,具体见表1。灌溉通过水阀水表控制,每个处理有三个重复,共计9个自动遮雨棚(每个遮雨棚规格为10 m×22 m,每个种植小区面积为2.5 m×3 m); 本文选取单播紫花苜蓿以Ms表示,单播垂穗披碱草以En表示。

表1 1960-2011年5-8月降雨量及不同处理灌溉量[8]

1.3 指标测定

1.3.1 环境因子测定 采用温湿度记录器进行样地内土壤温度(5 cm)、土壤水分(5 cm)观测。数据观测频率为20 min。

1.3.2 牧草生长和功能性状测定 株高: 每个小区选择6株长势均匀的牧草并标记,于每年8月测量株高。紫花苜蓿株高为从茎基部到叶顶端的距离,垂穗披碱草株高记录营养枝株高。

叶面积: 每个小区选取长势平均、叶片舒展的健康牧草10株,分茎叶,随机取50片叶片用Li-3000c叶面积仪进行测定。

比叶面积和茎叶比: 将测叶面积的叶片、剩叶和茎分别装入信封,于65 ℃烘箱中烘干,称重。计算公式为

比叶面积(SLA)=叶片面积/叶片干重

茎叶比=总茎干重/总叶片干重

地上生物量: 初花期刈割,每个小区选择长势均匀的1 m×3 m样方,留茬高度3～5 cm,对样方内所有牧草称重,取出一部分,称量其鲜重后置于65 ℃烘箱内烘干至恒重,称干重。

1.4 数据分析

采用Excel软件进行绘图分析,利用SPSS 19.0进行处理间方差分析,进一步探讨紫花苜蓿与垂穗披碱草的功能性状与水分梯度之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同水分梯度下叶面积与比叶面积

随水分梯度的增加,垂穗披碱草(En)的叶面积呈现先增高后降低的变化趋势(图2)。从-50%水分梯度增大到CK过程中,垂穗披碱草的叶面积表现出的增幅较明显,而且CK水分梯度下的叶面积最大。而紫花苜蓿(Ms)随水分梯度的增大,叶面积的变化并不明显。

紫花苜蓿比叶面积随水分增加显著升高(P<0.05); 而垂穗披碱草比叶面积在不同水分处理下无显著差异(P>0.05)(图3)。紫花苜蓿的比叶面积更容易受到水分的影响。

图2 不同水分梯度下紫花苜蓿与垂穗披碱草叶面积 图3 不同水分梯度下紫花苜蓿与垂穗披碱草比叶面积

图4 不同水分梯度下紫花苜蓿与垂穗披碱草茎叶比

2.2 不同水分梯度下茎叶比与株高

随水分梯度的增加,垂穗披碱草和紫花苜蓿的茎叶比都呈现先增加后减小的变化趋势,但变化幅度有差别(图4)。从图4可见,CK处理下的垂穗披碱草的茎叶比从-50%上升到CK水分梯度的过程中显著增加,但从CK到+50%水分梯度上升过程中,茎叶比显著降低。总体来说,垂穗披碱草随水分梯度的增加其茎叶比波动较大。而紫花苜蓿的茎叶比随水分梯度的增大无显著差异。

随水分梯度的增加,紫花苜蓿与垂穗披碱草的株高变动较为一致,都呈现逐渐增高的趋势(图5),但变化情况不同。紫花苜蓿的株高从-50%增加到CK水分梯度下,差异性显著,而从CK增加到+50%水分梯度下,株高增幅较小,变化不显著; 在+50%水分处理下的株高最高。

垂穗披碱草高度从-50%到CK水分梯度无显著变化,而从CK增加到+50%水分梯度下株高显著增高,且同样,在+50%水分梯度下的株高最高。

2.3 不同水分梯度下紫花苜蓿与垂穗披碱草产量

随水分梯度的增加,紫花苜蓿与垂穗披碱草的产量都表现持续显著增高的趋势,但增速不同(图6)。紫花苜蓿随水分梯度的增大,产量显著增加且增加幅度更大,而垂穗披碱草的产量增加的较缓慢,并且在水分梯度+50%时,紫花苜蓿与垂穗披碱草的产量都显著高于其他处理下的产量。

图5 不同水分梯度下紫花苜蓿与垂穗披碱草株高 图6 不同水分梯度下紫花苜蓿与垂穗披碱草产量

2.4 不同水分梯度下产量与其他功能性状间的相关性

三种不同水分梯度处理下,紫花苜蓿和垂穗披碱草的株高与产量表现出极显著正相关,而比叶面积(SLA)、叶面积与产量均无显著的相关性(表2)。

表2 产量与功能性状相关性分析

3 讨论

3.1 不同水分梯度下叶面积、比叶面积的变化

株高、叶面积、比叶面积、茎叶比、产量等特征是植物对于水分变化表现较为明显的功能性状,因而将它们作为衡量植物对水分胁迫的指标,能较好地反应植物对水分改变的适应。

有研究表明,随着水分胁迫的加剧,紫花苜蓿的叶面积指数降低[1]。而本研究与其结果不同,紫花苜蓿和垂穗披碱草的叶面积在不同水分梯度下无显著差异,叶面积指标对于水分变化的响应与其他指标相比并不敏感。

比叶面积作为研究植物特性的重要指标之一,能较好地反应植物的资源利用能力,研究发现植物的比叶面积会随干旱的加重而减小[13-14]。本研究中,紫花苜蓿的比叶面积随水分增加显著升高,但垂穗披碱草的比叶面积在不同水分处理下无显著差异。这说明垂穗披碱草在不同水分梯度下获取资源的能力都更为稳定,对水分改变的适应能力更强。

3.2 不同水分梯度下株高、茎叶比变化

茎叶比是研究植物特性的重要指标之一。本研究中,紫花苜蓿的茎叶比随水分波动无显著差异,而垂穗披碱草的茎叶比在CK处理下最高。水分变化对紫花苜蓿茎叶比的影响很小,而水分增加或减少都不利于垂穗披碱草的茎叶比,结果的差异推测与两种植物的形态有关。

株高是研究植物变化比较明显的特性,株高与水分梯度表现出极强的相关性[15-16]。本研究中,紫花苜蓿与垂穗披碱草的株高随水分梯度的变化都表现为增高,在干旱胁迫下显著降低,与前人研究一致。但紫花苜蓿株高在CK和+50%处理下差异不显著,垂穗披碱草高度在-50%和CK处理下差异不显著,说明紫花苜蓿在水分较为充足条件下,高度的增加不再显著,而垂穗披碱草可以在-50%水分梯度下仍然获得较高的高度,说明垂穗披碱草在干旱胁迫下仍能维持较好的生长。

3.3 不同水分梯度下牧草产量变化

产量是衡量作物适应环境能力的重要功能性状之一。研究表明产量与水分供应量呈线性正相关[17]。本研究的紫花苜蓿与垂穗披碱草产量与水分梯度呈显著正相关,与前人研究一致,说明在较高的水分环境中可显著提升产量,在+50%水分梯度下,其生产力达到最高,且在同样水分条件下紫花苜蓿的产量显著高于垂穗披碱草,表现了其对于环境适应的优越性,同时说明这两种牧草对于适应环境的能力存在一定的差别。

4 结论

(1) 两种牧草的产量与水分梯度表现出极显著的正相关,随水分增加显著增大,均在+50%水分梯度时的产量最大,因此可选择在灌溉条件较充足的环境中进行种植,以提高两种牧草的产量。

(2) 随水分梯度的增加,紫花苜蓿的茎叶比、株高、产量都上升,说明紫花苜蓿对水分变化适应性较高; 垂穗披碱草的株高、叶面积均增大,表明其外在形态对于水分胁迫变化较明显,而茎叶比趋于稳定; 比叶面积先增大后降低,表明其在不同水分梯度下,获取资源的能力不同。

(3) 在不同水分梯度下,两种牧草的高度与产量有显著相关性。

在同样水分条件下,紫花苜蓿可以获得更高的生产力。在未来建植人工草地时,应针对所在区域水分条件,综合考虑牧草耐旱性和品质特征,作出适宜的品种选择和合理灌溉策略。