龙山县不同等级石漠化林地植被调查及植物多样性分析

李 贵, 童方平, 陈 瑞, 吴 敏, 刘振华

(湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004)

石漠化是指在热带、亚热带潮湿、半湿润气候条件和岩溶极为生长发育的自然背景下，受人为因素主体活动影响，使土层植被遭到破坏，造成土壤层严重流失，岩层大规模外露或砾石沉积的土地退化状况，也是岩溶区域土地退化的极端化方式[1-6]。湖南省是全国范围石漠化严重的省，全省65.6%的县(市)不同程度受到石漠化困扰，尤其是湘西地区，贫困户相对比较集中，人地矛盾显著，山地植被一旦破坏，土壤岩溶侵蚀作用加剧，造成土壤层流失，导致比较严重的石漠化，水分、养分拦蓄能力快速下降[7-8]。石漠化整治已成为制约本地区域经济社会发展的重大生态问题，石漠化整治也已经变成我国社会经济发展基本建设中的一项关键内容[9-11]。

植物多样性可表征植物群落的结构复杂性，是生物多样性的重要有机组成部分，另外植物多样性的修复也是植被修复过程中最重要的特点之一[12-13]。而土壤层是陆地生态体系的关键构成部分，是整个生态体系众多生态过程的主要媒介，是植物物种更新演化过程中必不可少的研究方向[14]。本文以湖南省龙山县石漠化区为研究对象，研究不同等级石漠化林地植物群落结构、植物多样性及相似度，以期为湖南省乃至整个西南石漠化治理及生态修复提供参考。

1 研究区概况

研究区位于武陵地区的龙山县万宝山林场，隶属于湘西土家族苗族自治州，位于湘西北边陲，地处武陵山脉腹地，以高原山地地貌类型为主，地势起伏较大，海拔1000～1200m。地处中亚热带季风湿润气候区，全年四季分明，夏半年受夏季风影响，降水较丰沛，气候温暖湿润。冬半年受冬季风控制，气温较低，降水较少，气候较寒冷，年平均气温15.8℃。县境石灰岩分布很广，面积1616.94km2，占国土总面积52.1%。研究区植被为亚热带地区人工常绿、落叶针阔混交林，常见乔木主要以柏木Cupressusfunebris、杉木Cunninghamialanceolata以及马尾松Pinusmassoniana为主；灌木层植物主要为典型石灰岩刺藤灌丛，以野蔷薇Rosemultiflora、球核荚蒾Viburnumpropinquum、悬钩子Rubuscorchorifolius以及薄叶鼠李Rhamnusleptophylla等；草本层常见种类有苔草Carextristachya、堇菜Violaverecunda、五节芒Miscanthusfloridulus、芒Miscanthussinensis、荩草Arthraxonhispidus等。

2 研究方法

2.1 样方设置

在调查区通过详细踏查，参照熊康宁等[6]学者石漠化等级划分方法，分别选取轻度石漠化、中度石漠化和强度石漠化典型等级样地(表1)。针对3个不同石漠化等级林地环境，在研究区跑马坪、烟周坪、张家寨、磨刀湾垭4个地区选择选择具有代表性的典型石漠化地段，共设置21个调查样方，样方大小为20m×20m，样方的具体情况见表2。

表1 石漠化等级分级标准Tab.1 Classification standard of karst rocky desertification石漠化等级岩石裸露率/%土层覆盖度/%坡度/(°)植被和土层覆盖度之和/%平均土层厚度/cm轻度30～50<30>1835～50<15中度50～70<20>2220～25<10重度>80<10>2510～20<5

表2 研究区基础信息及样方设置Tab. 2 Basic information of experiment sites and sample plots set in the study研究区地理坐标海拔/m地貌土壤类型石漠化等级样方数重度9龙山县(LS)28°46′07″—29°38′04″N109°13′01″—109°46′08″E1 000-1 200山地黄壤、黄色石灰土中度9轻度3

2.2 植物多样性及群落相似性分析

采用每木检尺法分别测定了21 个样方内内胸径≥1cm的活立木的胸径、树高、枝下高、冠幅及生长状况等，并计算群落的密度( 株·m-2) 、平均冠幅( m2·株-1) 、盖度(%)；草本、灌木植物记录种类、株数/丛数、平均盖度、平均高度等指标，并分析植物群落相似性及多样性[15]，植物群落多样性、相似性测度指标有:

重要值(I)：

丰富度(R)：

R=(S-1)/lnN；

多样性Shannon-Wiener 指数(H)：

Simpson优势度指数(D)：

均匀度Pielou 指数(E)：

式中：Pi为第i种的数量占群落中个体数总量的比值，即Pi=Ni/N；Ni为第i种的个体数；S为植物群落的总物种数；N为植物群落的个体数总和。

Jaccard群落相似性(C)[16]：

C=a/(a+b+c)。

式中：a为A、B两群落中都有的物种数量；b为群落B有但群落A无的物种数量；c为群落A中有但群落B中无的物种数量。

2.3 数据处理与分析

采用统计软件Excel进行数据整理，用软件SPSS 16.0进行t检验、多重比较以及方差分析等统计分析。

3 结果与分析

3.1 不同等级石漠化林地植被物种组成

从植被群落物种调查结果可知(表3)，研究区共有草本植物27科42属44种、木本植物17科24属31种。随着石漠化程度的加剧，植被的物种数减少趋势。重度石漠化区的植物组成最为简单，草本层只有27种，木本层只有17种；植物物种的丰富度很低，其中大部分物种是1科1属1种，只有禾本科、百合科、菊科等科出现多个属种。石漠化不同等级的林地植物群落的优势物种也存在明显差异。在轻度石漠化区，三脉紫菀AsterageratoidesTurcz、柄状苔草CarexpediformisC. A. Mey.、野蔷薇、野菊花Dendranthemaindicum等物种是植物群落的优势物种；在中度石漠化区，植物群落的优势物种是堇菜Violaverecunda、野菊花、柄状苔草以及打破碗碗花Anemonehupehensis等物种；在重度石漠化区，植物群落的优势种或建群种为堇菜、柄状苔草、薄叶鼠李以及地枇杷FicustikouaBur等物种。

表3 不同等级石漠化区植被群落物种统计Tab.3 Species of vegetation community different degrees of karst rocky desertification surroundings科名属名种名重要值轻度中度重度 草本层黄精属 Polygonatum 黄精 Polygonatum sibiricum —0.12—百合科Liliaceae菝葜属 Smilax 菝葜 Smilax china L.0.24—0.36沿阶草属 Ophiopogon 麦冬 Ophiopogon japonicus (Linn. f.) Ker-Gaw0.15——葱属 Alliaceae 野葱 Allium chrysanthum 0.220.240.12薤白 Allium macrostemon 0.190.17—败酱科Valerianaceae败酱属 Patrinia 黄花败酱 Patrina scabiosaefolia Fisch.ex Trev—0.23—报春花科Primulaceae珍珠菜属 Lysimachia 重楼排草 Lysimachia paridiformis Franch——0.13唇形科Lamiaceae风轮菜属 Clinopodium 灯笼草 Clinopodium polycephalum (Vant.)0.36——豆科 Leguminosae崖豆藤属 Millettia 崖豆藤 Millettia speciosa Champ.0.240.360.46凤尾蕨科Pteridaceae蕨属 Pteridium 凤尾蕨 davallia mariesii —0.260.17凤尾蕨属 Pteris 井栏边草 Pteris multifida 0.380.240.12

续表3 不同等级石漠化区植被群落物种统计Continued Tab.3 Species of vegetation community different degrees of karst rocky desertification surroundings科名属名种名重要值轻度中度重度芒属 Miscanthus 五节芒 Miscanthus floridulus (Labill.) Warb. ex Schum. et L0.360.470.89禾本科Gramineae芒 Miscanthus sinensis 0.550.40—荩草属 Arthraxon 荩草 Arthraxonhispidus (Thunb. )Makino0.630.480.12虎耳草科Saxifragaceae绣球属 Hydrangea 蜡莲绣球 Hydrangea strigosa Rehd.—0.340.30金星蕨科Thelypteridaceae金星蕨属 Parathelypteris 金星蕨 Parathelypteris glanduligera 0.380.350.34堇菜科Violaceae堇菜属 Viola 堇菜 Viola verecunda 0.941.371.43旌节花科Stachyuraceae旌节花属 Stachyurus 旌节花 Stachyurus chinensis Franch.0.36——蒿属 Artemisia 蒌蒿 Artemisia selengensis Turcz.ex Bess0.38—0.46艾蒿 Artemisia argyi H. Lev. & Vaniot0.160.24—菊科Compositae白酒草属 Conyza 小飞蓬 Conyza canadensis (L.) Cronq.0.380.140.16苍耳属 Xanthium 苍耳 Xanthium sibiricum ———紫菀属 Aster 三脉紫菀 Aster ageratoides Turcz.1.140.300.58菊属 Dendranthema 野菊花 Dendranthema indicum 0.680.980.86蕨科 Pteridiaceae蕨属 Pteridium 食蕨 Pteridium esculentum (Forst.) Cokayne0.35——兰科Orchidaceae白芨属 Bletilla 白芨 Bletilla striata 0.110.78—鳞毛蕨科Polystichum耳蕨属 Polystichum 长鳞耳蕨 Polystichum longipaleatum Christ0.12—0.38贯众属 Cyrtomium 贯众 Cyrtomium fortunei J. Sm.—0.35—毛茛科Ranunculaceae天葵属 Semiaquilegia 天葵 Semiaquilegia adoxoides (DC.) Makino——0.54葡萄科Vitaceae葡萄属 Vitis 野葡萄 Ampelopsis brevipedunculata (Maxim.)Trautv.0.24—0.14地锦属 Parthenocissus 爬山虎 Parthenocissus tricuspidata —0.12—茜草科Rubiaceae鸡矢藤 Paederia 鸡屎藤 Paederia scandens (Lour.) Merr. 0.43——茜草属 Rubia 茜草 Rubia cordifolia L.0.13——蛇莓属 Duchesnea Smith 蛇莓 Duchesnea indica (Andr.) Focke0.750.640.66蔷薇科Rosaceae委陵菜属 Potentilla 三叶委陵菜 Potentilla freyniana 0.170.230.12龙牙草属 Agrimonia 龙牙草 Agrimonia pilosa Ldb.0.190.238—绣线菊属 Spiraea 绣线菊 Spiraea salicifolia L.0.53——清风藤科Sabiaceae 清风藤属 Sabia 清风藤 Sabia japonica Maxim.——0.12桑科Moraceae榕属 Ficus 地枇杷 Ficus tikoua Bur.0.250.320.72莎草科Cyperaceae 苔草属 Carex 柄状苔草 Carex pediformis C. A. Mey.1.241.211.01鼠李科Rhamnaceae鼠李属 Rhamnus 薄叶鼠李 Rhamnus leptophylla Schneid.0.560.231.06乌毛蕨科Blechnaceae狗脊属 Woodwardia 狗脊 Cibotium barometz (L.) J.Sm.—0.240.72旋花科Convolvulaceae银莲花属 Anemone 打破碗碗花Anemonehupehensis0.360.580.34阴地蕨科Botrychiaceae阴地蕨属 Botrychium 阴地蕨 Botrychium ternatum (Thunb.)Sw.——0.24鸢尾科Iridaceae鸢尾属 Iris 蝴蝶花 Iris japonica Thunb0.13——

续表3 不同等级石漠化区植被群落物种统计Continued Tab.3 Species of vegetation community different degrees of karst rocky desertification surroundings科名属名种名重要值轻度中度重度 木本层柏科Cupressaceae柏木属 Cupressus 柏木 Cupressus funebris Endl.0.120.38—杉木属 Cunninghamia 杉木 Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook0.38—0.13大戟科Euphorbiaceae 野桐属 Mallotus 白背叶 Mallotus apelta (Lour.)Muell.-Arg.——0.12云实属 Caesalpinia 大叶云实 Caesalpinia magnifoliolata Metc.0.140.240.25海桐科Pittosporaceae海桐花属 Pittosporum 海桐 Pittosporum tobira —0.12—金缕梅科Hamamelidaceae枫香树属 Liquidambar 枫香 Liquidambar formosana Hance0.130.650.27马桑科Coriariaceae马桑属 Coriaria 马桑 Coriaria nepalensis Wall.—0.16—漆树科Anacardiaceae盐肤木属 Rhus 红麸杨 Rhus punjabensis Stewart var. sinica (Diels) —0.33—盐肤木 Rhus chinensis Mill0.43—0.38川莓 Rubus setchuenensis Bureau et Franch0.390730.63悬钩子属 Rubus 山莓 Rubus corchorifolius L.0.170.34—蔷薇科Rosaceae白叶莓 Rubus innominatus S. Moore—0.11—蔷薇属 Rose 野蔷薇 Rosa multiflora Thunb.0.610.600.77火棘属 Pyracantha 火棘 Pyracantha fortuneana (Maxim.) Li0.530.610.27忍冬科Caprifoliaceae荚蒾属 Viburnum 球核荚蒾 Viburnum propinquum Hemsl.——0.14忍冬属 Lonicera 金银花 Lonicera japonica Thunb.0.23——伞形科Apiaceae 五加属 Acanthopanax 楤木 Aralia chinensis ——0.13桑科Moraceae构属 Broussonetia 构树 Broussonetia papyrifera —0.230.15山茶科Theaceae山茶属 Camellia 油茶 Camellia oleifera Abel.0.540.36—山茱萸科Cornaceae灯台树属 Bothrocaryum 灯台树 Bothrocaryum controversum 0.260.13—五福花科Adoxaceae荚蒾属 Viburnum 水红木 Viburnum cylindricum 0.24——巴东荚蒾 Viburnum henryi Hemsl.——0.41小檗科Berberidaceae小檗属 Berberis 毛叶小檗 Berberis brachypoda Maxim.0.46——银杏科Ginkgoaceae银杏属 Ginkgo 银杏 Ginkgo biloba L.—0.120.12花椒 Zanthoxylum bungeanum Maxim.0.290.12—芸香科Rutaceae花椒属 Zanthoxylum 竹叶花椒 Zanthoxylum armatum DC.——0.12异叶花椒 Zanthoxylum ovalifolium Wight0.14——山胡椒属 Lindera 山胡椒 Lindera glauca (Sieb. et Zucc.) Bl0.320.250.25樟科Lauraceae川钓樟 Lindera pulcherrima var. hemsleyana —0.400.27樟属 Cinnamomum 黄樟 Cinnamomum porrectum 0.25——木姜子属 Lauraceae 宜昌木姜子 Litsea ichangensis Gamble 0.230.230.12

3.2 不同等级石漠化林地植物多样性

从不同等级石漠化环境植物多样性方差分析结果可知(表4)，龙山县石漠化林地植物多样性的4种指数均较低，说明石漠化林地植物生态系统已受到一定程度的破坏，植被恢复尚处于较低的演替阶段。

植物多样性分析结果表明： ① 除丰富度指数外，不同石漠化等级之间的其它3个指数无显著性差异； ② 均匀度指数、多样性指数随石漠化等级加强而升高，优势度指数随石漠化等级加强却降低，但都没有达到显著性水平； ③ 4种植物多样性指数中，与石漠化等级演替明显耦合的仅有丰富度指数变化，丰富度指数表现出随石漠化等级加强而减小的趋势。

表4 不同等级石漠化环境植物多样性指数Tab.4 Plant diversity indices of different degrees of rocky desertification 地点石漠化等级均匀度指数丰富度指数多样性指数优势度指数轻度0.68±0.02 a5.76±0.40 a2.20±0.19 a0.18±0.01 a龙山县中度0.77±0.03 a4.93±0.03 b2.46±0.10 a0.17±0.02 a重度0.84±0.02 a2.96±0.20 c2.58±0.04 a0.16±0.04 a 注: 具有相同字母表示无显著差异,无相同字母表示具有显著差异。

3.3 不同等级石漠化群落相似性比较

根据Jaccard 群落相似性原理，当相似值﹤0.25 时，为极不相似；处于0.25～0.50 时，中等不相似；处于0.50～0.75 时，为中等相似；﹥0.75时，为极相似[20]。对不同等级石漠化群落植物组成及结构特征的相似等级的分析，并对植物群落相似性进行对比研究。3个植物群落分别属于不同等级石漠化样地，植物群落的相似性显示出一定的差别，根据不同石漠化等级样地群落植物科、属、种的组成结合群落相似性系数对组间植物群落进行比较(表5)。

由表5可知，不同等级物种丰富度存在一定的差异。在科的层面，不同等级之间相似性值在0.49～0.55之间，相似性基本为中等；在属的层面，不同等级之间相似性在0.45～0.53之间，处于中等不相似至中等相似；在种的层次上，不同等级之间相似性在0.43～0.50之间，为中等不相似。整体来看，不同等级石漠化群落之间的相似性系数位于0.40～0.60之间，处于中等不相似至中等相似之间，但随着等级石漠化等级的增加，群落相似度大体降低，因此轻度-重度之间群落相似性最低。其中百合科、豆科、禾本科、蔷薇科、堇菜科、菊科、蕨科、鼠李科、大戟科等14科在3个不同等级区都有出现，占总科数的32.56%。

表5 不同等级石漠化植物群落科、属、种的相似性Tab.5 The comparability of family-genus-species in the different degrees of rocky desertification石漠化等级共有科数总科数相似性共有属总属数相似性共有种数总种数相似性轻度-中度19390.5429580.4733650.50中度-重度21380.5526580.5329620.47重度-轻度18400.4929610.4529680.43

4 结论与讨论

龙山县石漠化林地植被群落简单，重度石漠化区植物群落草本层只有20科27种，木本层只有12科17种，且大部分为1科1属1种，丰富度较低。表明石漠化自然环境对当地植物具有显著的影响，这与石漠化区岩层外露率高、土壤浅薄干旱的自然情况有关。研究结果显示，只有禾本科、菊科、蔷薇科、百合科等植物在不同程度石漠化分布有多个属种，表明这些植物类群对恶劣的石漠化环境产生了一定的适应性，是石漠化区植物群落的适生物种。可见，石漠化区适生植物有石生性、喜钙性和耐旱性的特点。石漠化区植被群落结构、丰富度等植物群落特征有别于常规亚热带类群[17-18]。不同程度石漠化林地植物群落的多样性指数、均匀度指数、优势度指数变化与石漠化等级演替不存在明显的耦合关系，大概是人类主题活动的干扰影响结果，林地生态系统在人类一系列活动影响叠加后，植被恢复及生态修复的自然规律也受到明显的干扰[19-20]。不同等级间丰富度指数、相似度与石漠化等级的演替存在明显的耦合关系，表明植物丰富度指数应该是评价石漠化植物群落的重要指标。

石漠化林地生态系统植被群落简单，丰富度低，土壤退化的自然环境对植物的生长具有一定的威胁。在退化的自然环境中适合的植物不仅具有石生、喜钙和耐旱的特性，而且具有相对发达和健壮的根系，这在土壤退化的地区植物群落恢复演替及生态修复具有重要的指导作用。菊科，蔷薇科，禾本科，百合科等在土壤退化的石漠化自然环境中具有多属多样性，表明该种群对土壤退化的自然环境具有很强的适应能力，对石漠化整治植物物种的选择显示出一定的参考意义。因此，在选择用于土壤退化和修复以及植物群落恢复的植物材料的过程中，有必要选择土壤退化自然环境中的先驱种群，以实现植物群落的快速恢复。土壤退化敏感生态系统的衰退是一个由人类明显影响驱动的复合过程，植物群落的减少衰退是病因，土地资源生产力退化是本质，相似土地出现沙漠化、荒漠化现象为最终标志[21-22]。石漠化次生林要进行适当修剪，保持合理的密度，有利于促进植被物种组成分布渐趋均匀，植物多样性渐趋合理，实现植物群落的快速恢复与演替，最终实现石漠化环境的植被恢复及生态修复。