湖南夹山国家森林公园鸟类区系和群落季节性特征

贺春容, 康艺馨, 文 哲, 夏 澧, 康祖杰

(1.湖南壶瓶山国家级自然保护区管理局， 湖南 石门 415319; 2.湖南工程学院应用技术学院， 湖南 湘潭 411101)

鸟类对维持生态系统平衡和生物多样性起着重要的作用，对其周围环境变化非常敏感，被认为是理想的生物指示物种而得到广泛的运用，其种类和数量已成为评价某地区生态环境质量的重要指标[1-3]。国家森林公园是自然保护地的重要组成部分，具有丰富的生物多样性，森林鸟类是其生态系统中最活跃的重要组成部分，其群落区系分布、种类、数量等特征常随季节呈周期性波动[4-9]。因此，开展森林公园鸟类群落区系分布和季节性特征探讨，有助于对其生态环境的质量做出客观评价。

目前尚无对夹山国家森林公园鸟类资源进行研究报道。笔者于2014年8月— 2016年7月和2018年3月— 2019年2月两个时间段，逐月对夹山国家森林公园鸟类群落区系与季节性变化进行了系统调查和研究，旨在为该公园鸟类资源保护和管理提供一些基础的资料，并为制订相应的保护优先策略提供理论依据。

1 调查区概况

湖南夹山国家森林公园(简称“夹山国家森林公园”)于1993年经林业部批准成立，总面积1 530hm2。夹山国家森林公园地处武陵山脉向东部丘陵过渡地带，位于湖南省石门县的十九峰山(110°27′— 111°30′ E，29°33′— 29°34′ N)，森林覆盖率96%以上，澧水横亘在公园北面，周边有大面积的农田，为鸟类繁殖提供了良好的栖息条件，是生物多样性研究的热点地区之一。园内最高海拔401.8m，最低海拔56.7m，相对高差345.1m，整个山脉由东向西逐渐升高，形成峰谷相间的低山丘陵地貌。该公园位于中亚热带向北亚热带过渡的季风湿润气候区，年平均气温16.7℃，1月平均气温4.9℃，7月平均气温28.5℃，极端最高气温40.9℃，极端最低气温-13℃，年降雨量1367.1mm，年平均日照时数1656h，无霜期281d。植被属中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，主要为天然针阔混交林和人工栽植的杉木林，还有少部分经济林。据调查，园内有木本植物65科204种，植物景观较为丰富。2014年被评为“中国AAAA级旅游区”。

2 研究方法

采用样带法进行调查。根据夹山国家森林公园的生境差异，简要区分为森林、村落和农田三种类型的样线，每条样线利用GPS(Garmin 60CSX)记录长度、样带起点和终点的经纬度及海拔高度等生境信息。共设置5条固定调查样线，分别为：垭口— 紫和寺(森林类型)、楠木湾— 三叉路(森林类型)、夹山寺— 夹山集镇(村落类型)、碧岩泉— 水库(农田类型)、花海— 孔雀园(农田类型)(图1)。

调查中，一般采用2人一组进行，1人观察，1人记录，平均行进速度约为1.5 km·h-1，主要依靠目视和双筒望远镜(蔡司8×30BT、尼康8×42)观察，辅以用录音笔(索尼ICD-SI813)录取鸟类鸣声，用照相机(尼康D5+400mm长焦距镜头)拍摄鸟类照片。记录数据包括鸟类的种类、数量、距样带中心线的垂直距离和植被生境等。调查时选择无雨天气，在每天的6:00-9:00和16:00-18:00进行调查。调查季节区分为：春季(3月-5月)、夏季(6月-8月)、秋季(9月-11月)和冬季(12月-次年2月)。

鸟类群落的物种多样性分析采用Simpson优势度指数：

Shannon-Wiener多样性指数：

H=-∑Piln(Pi)；

Pielou均匀性指数：

J=H/LnS。

式中：S为该群落中物种数；Pi为第i种个体占总个体数的比例；H为物种多样性指数[9]。

鸟类区系根据《中国动物地理》划分，鸟类鉴定和分类系统主要依据《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)、《中国鸟类野外手册》和《湖南省动物志·鸟纲(雀形目)》等文献确定[10-15]。

3 结果与分析

3.1 鸟类区系组成与资源价值

3.1.1 鸟类区系组 本次调查在夹山国家森林公园共记录鸟类14目46科161种(表1)，其中雀形目鸟类31科111种，占总种数的68.94%，非雀形目鸟类15科50种，占31.06%。留鸟98种(占总种数的60.87%)，夏候鸟29种(占18.01%)，冬候鸟25种(占15.53%)，旅鸟9种(占5.59%)(图2)，留鸟构成夹山国家森林公园鸟类区系组成的主体。共记录鸟类17 400只，其中，留鸟15 658只，占本次调查总数量的89.99%，夏候鸟854只，占4.91%，冬候鸟817只，占4.70%，旅鸟71只，占0.40%。

3.1.2 鸟类资源价值 本次调查记录的161种鸟类中有17种属国家二级重点保护野生动物(表1)，占鸟类总数的10.56%，包括红腹锦鸡Chrysolophuspictus、小鸦鹃Centropusbengalensis、褐翅鸦鹃Centropussinensis、凤头蜂鹰Pernisptilorhynchus、蛇雕Spilornischeela、黑冠鹃隼Avicedaleuphotes、赤腹鹰Accipitersoloensis、凤头鹰Accipitertrivirgatus、松雀鹰Accipitervirgatus、雀鹰Accipiternisus、鹊鹞Circusmelanoleucos、黑鸢Milvusmigrans、灰脸鵟鹰Butasturindicus、普通鵟Buteojaponicus、斑头鸺鹠Glaucidiumcuculoides、游隼Falcoperegrinus和燕隼Falcosubbuteo，有灰胸竹鸡Bambusicolathoracicus、环颈雉Phasianuscolchicus、山斑鸠Streptopeliaorientalis、红翅凤头鹃Clamatorcoromandus等113种属国家“三有”保护鸟类，占鸟类总数的70.19%。

表1 湖南夹山国家森林公园鸟类名录与区系Tab.1 Checklist and fauna of birds in Hunan Jiashan National Forest Park 物种居留型地理型分布型分布保护级别记录季节生境一鸡形目GALLIFORMES(一)雉科Phasianidae1 灰胸竹鸡Bambusicola thoracicusROS∧Sw Z S○AJ L2 环颈雉Phasianus colchicusRCBNe N Mx Sw Z S ○AJ L3 红腹锦鸡Chrysolophus pictusROS∧N Qz Z S ⅡAJ二目PODICIPEDIFORMES(二)科Podicipedidae4 小Tachybaptus ruficollisROENe N Mx Qz Sw Z S ○AI三鸽形目COLUMBIFORMES(三)鸠鸽科Columbidae5 山斑鸠Streptopelia orientalisRPMNe N Mx Sw Z S ○AJ L6 珠颈斑鸠Streptopelia chinensisROEN Sw Z S ○AL V四鹃形目CUCULIFORMES

续表1 湖南夹山国家森林公园鸟类名录与区系Continued Tab.1 Checklist and fauna of birds in Hunan Jiashan National Forest Park 物种居留型地理型分布型分布保护级别记录季节生境(四)杜鹃科Cuculidae7 褐翅鸦鹃Centropus sinensisROEZ S ⅡAJ L8 小鸦鹃Centropus bengalensisROESw C S ⅡAJ L9 红翅凤头鹃Clamatorcor omandusSOEZ S ○XJ10 噪鹃Eudynamys scolopaceusSOESw Z S ○XJ L11 大鹰鹃Hierococcyx sparverioidesSOESw Z S ○XJ L12 四声杜鹃Cuculus micropterusSOENe N Sw Z S ○XJ L13 大杜鹃Cuculus canorusSCBNe N Mx Sw Z S ○XJ L五鹤形目GRUIFORMES(五)秧鸡科Rallidae14 红脚田鸡Zapornia akoolROEN Z S ○AL I15 董鸡Gallicrex cinereaS OENe N Z S ○XL I16 黑水鸡Gallinula chloropusRCBNe N Mx Sw Z S ○AI六鸻形目CHARADRIIFORMES(六)鹬科Scolopacidae17 扇尾沙锥Gallinago gallinagoWPUNe N Mx Sw Z S ○TL18 白腰草鹬Tringa ochropusWPUNe N Mx Sw Z S ○AI19 矶鹬Actitis hypoleucosWOHNe N Mx Sw Z S ○TI20青脚鹬Tringa nebulariaWPUNe N Mx Qz Sw Z S○TI七鹈形目PELECANIFORMES(七)鹭科Ardeidae21 夜鹭Nycticora xnycticoraxSCBNe N Mx Sw Z S ○XI22 池鹭Ardeola bacchusSOENe N Mx Qz Sw Z S ○XL I23 牛背鹭Bubulcus ibis SOEN Qz Sw Z S ○X L I24 白鹭Egretta garzettaSOEN Sw Z S ○AL I八鹰形目ACCIPITRIFORMES(八)鹰科Accipitridae25 凤头蜂鹰Pernis ptilorhynchusTOENe N Mx Qz Sw Z S ⅡXJ26 黑冠鹃隼Aviceda leuphotesS OESw Z S ⅡXJ27 蛇雕Spilornis cheelaROESw Z S ⅡXJ28 凤头鹰Accipiter trivirgatusROESw Z S ⅡAJ29 赤腹鹰Accipiter soloensisS OEN Sw Z S ⅡXJ30 松雀鹰Accipiter virgatusROENe N Sw Z S ⅡAJ31 雀鹰Accipiter nisusRPUNe N Mx Qz Sw Z S ⅡAJ32 鹊鹞 Circus melanoleucosTPDNe N Sw Z S ⅡTJ33 黑鸢Milvus migransRPUNe N Mx Qz Sw Z S ⅡAJ34 灰脸鵟鹰Butastur indicusWPDNe N Z S ⅡTJ35 普通鵟Buteo japonicusWPUNe N Mx Qz Sw Z SⅡTJ九鸮形目STRIGIFORMES(九)鸱鸮科Strigidae36 斑头鸺鶹Glaucidium cuculoidesROESw Z S ⅡAJ L十犀鸟目 BUCEROTIFORMES(十)戴胜科Upupidae37戴胜Upupa epopsRCBNe N Mx Qz Sw Z S ○XL十一佛法僧目CORACIIFORMES

3.2 鸟类区系组成比较

3.2.1 科、种分布型的组成 科的分布型中，南方代表性科共35科，占总科数的76.09%，北方代表性科11科，占23.91%。其中，南方代表性科以分布于东洋界分布型的科为主，共25科，包括雉科、鸠鸽科、杜鹃科、雀科等；旧大陆热带-亚热带分布型8科，包括太阳鸟科、科、翠鸟科、梅花雀科；环球热带-亚热带特有分布型2科，即鹟科、拟啄木鸟科。北方代表性科全部为古北界分布型的科，共11科，包括鹬科、鹰科、隼科、鹡鸰科等。

种的分布型中可知(表2)，东洋界鸟类99种，占鸟类总种数的61.49%，以留鸟和夏候鸟为主，分别为70种(43.48%)、22种(13.66%)，代表性常见鸟种有蛇雕、珠颈斑鸠Streptopeliachinensis、褐翅鸦鹃、大拟啄木鸟Psilopogonvirens、噪鹃Eudynamysscolopaceus等，在东洋界鸟类中以东洋型鸟种占主体，为68种，占42.24%。古北界鸟类50种，占31.06%，以冬候鸟和旅鸟为主，分别为22种(13.66%)、5种(3.11%)，主要是在此越冬或迁徙途经的鸟种，如小鹀Emberizapusilla、黄腰柳莺Phylloscopusproregulus、极北柳莺Phasianusborealis、红喉歌鸲Calliopecalliope等，及在此繁殖的鸟种，如喜鹊Picapicaserica、灰喜鹊Cyanopicacyanus、麻雀Passermontanus、松鸦Garrulusglandarius等。广布型鸟类12种，占7.45%，以留鸟和夏候鸟为主，分别为8种(4.97%)、3种(1.86%)。

3.2.2 分布区的组成 由表3可知，夹山国家森林公园鸟类区系分布以华南区、华中区鸟类种类最多，均为157种(占鸟类总种数的97.56%)，其中繁殖鸟分别为124种(77.02%)、121种(75.16%)，冬候鸟分别26种(16.15%)、27种(16.77%)，旅鸟分别7种(4.35%)、9种(5.59%)反映出该公园鸟类分布区组成以华中区为主，且华南区分布特征表现也十分强烈。西南区鸟种有133种(82.61%)，以繁殖鸟(102种，63.35%)为主，代表性鸟种有黑领噪鹛Garrulaxpectoralis、灰翅噪鹛Garrulaxcineraceus、褐顶雀鹛Schoeniparusbrunneus等，反映出西南区鸟类向该地区渗透较强。东北区、华北区、蒙新区和青藏区鸟类代表性鸟种在该区也有分布，如红尾伯劳Lanius

表3 湖南国家夹山国家森林公园鸟类分布区Tab.3 Composition of bird distribution area in Hunan Jashan National Forest Park分布区留鸟夏候鸟冬候鸟旅鸟合计种数比例/%种数比例/%种数比例/%种数比例/%种数比例/%东北区3320.50159.322414.9142.487647.20华北区4527.952012.422314.2942.489257.14蒙新区2012.2074.35127.4531.864226.09青藏区2615.8553.11116.8331.864527.95西南区8351.552113.042113.0484.9713382.61华中区9458.392918.012515.5395.5915797.52华南区9659.632918.012515.5374.3515797.52合计9860.872918.012515.5395.59161100.00

cristatus、北红尾鸲Phoenicurusauroreus、灰脸鵟鹰等。另外，该公园还分布大量的东部丘陵平原亚区的鸟种，如画眉Garrulaxcanorus、喜鹊、白头鹎Pycnonotussinensis、珠颈斑鸠、棕头鸦雀Sinosuthorawebbiana等。

3.3 鸟类群落季节性变化

3.3.1 不同季节鸟类的种类与数量变化 由表4可知，不同季节鸟类的种类依次为，春季(126种)>秋季(104种)>夏季(99种)>冬季(89种)。其中：春季留鸟和候鸟种类最多，分别为81种、45种，占总种数的50.31%、27.95%；夏季留鸟的种类最少为70种，占43.48%；冬季候鸟的种类最少，为16种，占9.94%。春季繁殖鸟类的种类最多为104种，占64.60%；冬季最少为73种，占45.34%。不同季节鸟类数量依次为，春季(4 896只)>秋季(4 488只)>冬季(4027只)>夏季(3 989只)。其中：秋季留鸟的数量最多为4 191只，占总数量的24.09%；夏季最少为3 568只，占20.51%。春季候鸟的数量最多为756只，占4.34%；冬季最少为268只，占1.54%。春季繁殖鸟的数量最多为4 516只，占27.25%；冬季最少为3 759只，占22.77%。

3.3.2 不同季节鸟类多样性变化 不同季节鸟类群落多样性指数(H)从高至低依次为春季>夏季>秋季>冬季(图3)。春季鸟类多样性指数(H)最高，为3.927 6；冬季最低，为3.503 6。均匀度指数(J)依次为春季>夏季>秋季>冬季。春季鸟类均匀度指数(J)最高，为0.462 2；冬季最低，为0.422 1。优势度指数(Ds)春季>夏季>秋季>冬季。春季优势度指数(Ds)最高，为0.970 8，冬季最低，为0.422 1。

3.4 不同生境鸟类多样性

从不同生境鸟类物种数与数量统计分析(表5)，森林鸟类种类和数量均最多，其次是农田，最少是村落。不同生境鸟类多样性指数(H)森林最高(3.701)，村落最低(3.181)；均匀度指数(J)农田最高(0.415)，村落最低(0.406)；优势度指数(Ds)森林最高(0.963)，村落最低(0.933)。结果表明，森林生境中鸟类多样性高，群落结构更为稳定。

表4 湖南夹山国家森林公园不同季节鸟类种类与数量变化Tab.4 Trend monthly changes in number and species of birds in different seasons in Hunan Jiashan National Forest Park类型春季夏季秋季冬季合计数量种数数量种数数量种数数量种数数量种数留鸟4 140813 568704 191783 7597315 65898候鸟75645421292972626816174263夏候鸟376234042574885429冬候鸟3311543215152671581725旅鸟4971318311719繁殖鸟4 5161043 972954 265863 7597316 512127

4 结论与讨论

(1)动物的分布并非任意，特定的群体适应于特定的环境[16]。湖南夹山国家森林公园地处武陵山脉向东部丘陵过渡地带，鸟类区系组成以适应中亚热带大陆性季风环境的动物群为主。从鸟类科的分布型组成来看，以雉科、杜鹃科、鹟科等南方代表性科为主要区系成分，占76.09%，北方代表性科占23.91%。从鸟类种的分布型组成来看，东洋界鸟类99种，占鸟类总种数的61.49%，如珠颈斑鸠、棕背伯劳Laniusschach、灰眶雀鹛Alcippemorrisonia等；古北界鸟类50种，占31.06%，如小鹀、黄腰柳莺Phylloscopusproregulus等，结果表明，东洋界鸟类在该公园鸟类区系中占主导地位，但古北界鸟种也不同程度地渗透到该地区。佐证了古北界物种在湖南地区表现出了较强的渗透性，中部和东部地区成为了古北与东洋两大区系的广泛而充分的过渡地区[17]。在中国动物地理区划上，夹山国家森林公园鸟类区系被列入东洋界华中区西部山地高原亚区黔桂湘低山丘陵省[10]。该公园鸟类的分布区组成中，华中区与华南区共有鸟种157种，占鸟类总种数的97.52%，成为鸟类区系主体组成部分，如褐翅鸦鹃、橙腹叶鹎Chloropsishardwickii、珠颈斑鸠等；东北区、华北区、蒙新区和青藏区鸟类(共50种)沿东部季风区和中部迁徙通道向该区域不断渗透，如虎纹伯劳Laniustigrinus、北红尾鸲、灰脸鵟鹰等在该区也较为常见，反映出该区鸟类区系具有南北渗透性特点。该公园除分布有西部山地高原亚区土著种外，如红腹锦鸡、灰胸竹鸡、灰翅噪鹛等，东部丘陵平原亚区鸟种在该地区也十分常见，如喜鹊、麻雀、大山雀Paruscinereus、环颈雉等，两个亚区鸟类交错分布，且不少喜马拉雅-横断山区成分的鸟种(9种)在该公园也有分布，如白尾蓝地鸲Myiomelaleucurum、白喉噪鹛Garrulaxalbogularis、灰翅鸫Turdusboulboul等，反映出该区鸟类区系具有东西过渡的特点。在本次调查中，国家重点保护鸟类占鸟类总种数的10.56%，国家“三有”保护鸟类占70.19%，具有重要保护价值，也反映出该公园的栖息生境质量良好，应进一步加强森林资源管理。

(2)夹山国家森林公园的鸟类种类、数量组成及多样性表现出明显的季节波动。在春、秋季节为高峰期，夏、冬季为平稳期。由于该公园位于东亚—澳大利西亚迁徙通道边缘，春季和秋季鸟类区系组成复杂多变，因迁徙侯鸟的加入，其鸟类种类和数量最多，但极不稳定。春季鸟类由留鸟、早迁入的夏候鸟、晚走的冬候鸟和旅鸟组成，候鸟占整个春季组成鸟类的35.71%，鸟类多样性(3.9276)、均匀度(0.4622)和优势度指数(0.9708)均最高。夏季鸟类除了少数晚走的冬候鸟外，主要由70种留鸟和25种夏候鸟组成，占夏季整个组成鸟类的95.0%，鸟类多样性(3.6850)、均匀度(0.4445)和优势度指数(0.9642)仅次于春季，这与该公园保存良好的森林生态系统密切相关，多样的生境为留鸟和夏候鸟提供了食物和适宜的栖息地和繁殖地，但夏季鸟类数量最少，这可能与夏季森林郁闭度高，气温偏高，鸟类活动时间短，很多鸟类不易被观察到有关。秋季鸟类由留鸟、晚走的夏候鸟、迁入冬候鸟和旅鸟组成，候鸟占整个秋季组成鸟类的25.0%，鸟类组成较为复杂，鸟类种类数量仅次于春季。冬季鸟类组成比较稳定，由73种留鸟、15种冬候鸟和1种旅鸟组成，留鸟占冬季鸟类的73.74%，是冬季鸟类的主体，冬季鸟类的种类最少(89种)，但鸟类数量并非最少，鸟类多样性(3.5036)、均匀度(0.4221)和优势度指数(0.9516)均最低，这与冬季部分鸟种常集大群栖居和食物来源减少等因素有着直接的关系。分析结果表明，该地区鸟类群落季节变化较为明显，这与该公园的亚热带森林、林灌和丘陵农田生境有着密切的关系，符合我国生态地理动物群亚热带森林-林灌草地、农田动物群的划分原则[10]。调查中森林生境记录鸟类种类和数量最多，村落最少，森林生境多样性指数(H)和优势度指数均最高，村落最低；均匀度指数农田最高，村落最低，这可能由于森林为鸟类提供了良好的生存空间，对鸟类起到保护作用，林田交错产生“边缘效应”作用，导致农田均匀度最高，但集镇生境单一，人为活动相对较多，导致多样性指数最低。这说明森林鸟类丰富度更高，群落结构相对稳定。

(3)夹山国家森林公园的鸟类群落结构年间变化。从鸟类种类和数量年间变动来看，3年间鸟类物种数在102～131种之间波动，鸟类数量在3492～10 071只之间波动，2014—2016年变化较小，2018年变化相对较大，整体呈上升趋势。这可能与该公园加大森林资源保护力度，栖息地得到更有效的保护，为鸟类繁殖提供了更好的生存条件，加上冬季部分鸟类集群活动增加了绝对数量，另外不同观测人员技术水平高低也会对监测结果产生一定的影响。从前10位鸟类优势种变化来看，3年共有优势种白头鹎、大山雀、黄腹山雀Pardaliparusvenustulus、棕头鸦雀、白颊噪鹛Garrulussannio、红嘴蓝鹊Urocissaerythroryncha、喜鹊7种，丝光椋鸟Spodiopsarsericeus、乌鸫Turdusmandarinus在2018年退出前十位优势种群，暗绿绣眼鸟Zosteropsjaponicus、灰眶雀鹛在2018年进入前10位优势种群，整体上优势种基本稳定。从鸟类优势科年间变化来看，最多的科为鸫科，鸟类种数在12～15种之间波动，其次是画眉科，鸟类种数在10～14种之间波动。整体而言，3年间该公园鸟类种类组成、优势种和优势科变化较小，保持较为稳定的状态，从一定程度上反映其生态环境保护状况良好。但由于监测时间短，无法认定这种年间变化是一种规律，这与陈泰宇[18]、张啸然等[19]的研究结论和观念是一致。

通过本次调查，基本掌握了夹山国家森林公园鸟类资源现状，有利于促进其生物多样性的科学保护和有效管理。要保护该公园鸟类区系与群落结构多样性，关键还在于保护好鸟类的栖息生境。夹山国家森林公园紧邻县城，为AAAA级景区，有良好的森林旅游资源和生态环境。因此，在生态旅游开发和城镇化过程中，要尽量保护好该公园及周边的森林、灌草、水域和农田区，控制生态旅游和城镇化发展规模，发展生态农业和绿色产业，保护好林草湖田，以便提高鸟类区系与群落结构的稳定性和多样性。