浙北稻麦连作区水直播稻田杂草群落组成及多样性差异

徐伟东，黎 菊，陆 强①，王晔青

(1.嘉兴市农业科学研究院生态环境研究所,浙江 嘉兴 314016；2.嘉兴市农业农村局土肥植保与农村能源站,浙江 嘉兴 314050)

杂草是稻田生态系统重要组成部分，其伴随水稻一起生长，一方面与作物争肥争空间，另一方面对农田生态系统功能正常发挥及维持地区生态平衡起到不可替代的作用[1]。有研究[2-3]表明，杂草能为害虫天敌和传粉昆虫提供栖息场所和食物来源，能够控制稻田有害生物和保护昆虫物种多样性。同时，杂草具有保持农田水土、促进土壤养分循环、影响土壤微生物群落构成、消除环境污染等生态功能，保持一定种类与数量的杂草有利于农田生态系统的平衡[4-6]。开展稻田杂草群落特征及分布情况研究对科学合理调控杂草种群及数量至关重要，对农田小环境良性循环及农业可持续发展具有重要意义。

王强等[7]调查了浙江省不同农区不同栽培方式下水稻田杂草发生种类和危害程度，发现浙北嘉兴、杭州晚稻田优势杂草以稗草、矮慈姑、节节菜和鸭舌草为主。赵学平等[8]于1996—1997年调研浙北地区稻田杂草群落及群落演替，发现稗草为恶性杂草，杂草优势群落由稗草+节节菜+异型莎草+牛毛毡转变为稗草+空心莲子草+双穗雀稗+李氏禾+水竹叶。21世纪初，浙江农村实行土地流转，农田进入集约化管理模式，2013年之后浙江省直播稻面积占比超过37%，而浙北稻麦连作区水直播稻面积占比稳定在80%以上，且稳中有升[9]。稻田耕作制度和栽培方式发生改变，田间杂草种类和发生频度也随之变化[10]，直播是浙北地区水稻主要栽培方式之一，对浙北稻麦连作区水直播稻田杂草群落特征和物种多样性差异的相关研究目前尚少，开展相关研究对浙北稻麦连作区水直播稻田杂草防控管理具有指导意义。

该研究通过2 a的调查数据采集，系统调查了浙北稻麦连作区水直播田稻田杂草发生现状，并分析了各区域水直播田杂草群落特征及多样性差异，旨在为减少农田优势杂草种群数量，合理调控一般杂草种类，确保农田物种多样性，实现地区农田生态系统平衡和可持续发展提供借鉴，同时为稻麦连作区水直播稻田生态学研究提供杂草学方面参照。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

浙江北部杭州、嘉兴和湖州市地处浙北平原，长江三角洲地带，属亚热带湿润季风气候区[11]，夏季受副热带高压影响高温多雨，冬季寒冷少雨，季节特征分明，日照充足，水资源丰富。研究区夏季以种植单季晚稻为主，冬季以种植小麦为主。以县、区为单位，调查了杭州余杭、桐庐和萧山，湖州长兴、安吉和吴兴，以及嘉兴秀洲、嘉善、海宁、海盐和平湖11个地区水直播稻田杂草种群多样性及群落特征。

1.2 调查方法及样点分布

于2018和2019年9—10月晚稻灌浆期，在浙北11个县、区水直播稻田进行杂草调查。每个县、区调查3个以上乡镇，每个乡镇不少于3个村，每个村不少于10块田地，每个调查田地面积大于667 m2，共计样方不少于990个。在每个调查点采用倒置W型9点套框法分别统计样方内杂草种类、株数和株高等指标，框面积为0.25 m2。杂草种类识别参照《中国农田杂草原色图谱》[12]。

1.3 数据统计与分析

采用平均优势度大于0.5%的杂草种类及其所在区域构建矩阵，采用DPS软件对不同地区水直播田杂草的优势度进行系统聚类分析，聚类方法采用可变类平均法，距离测度采用卡方距离，形成的不同地区对应的杂草相对优势度数据采用标准化转换。

2 结果与分析

2.1 浙北直播田杂草群落及相对优势度

浙北稻麦连作区水直播稻田杂草有49种(含变种)，隶属于34属17科(表1)。其中，禾本科和莎草科杂草种类较多，分别为17和8种，其他杂草种类有蓼科(3种)、柳叶菜科(2种)、千屈菜科(4种)、玄参科(2种)、雨久花科(1种)、鸭跖草科(1种)和苋科(1种)等。

表1 浙北不同地区水直播稻田杂草相对优势度

根据杂草相对优势度及在各地区的危害发生情况，将浙北稻麦连作区水直播稻田杂草划分为优势杂草(AR≥5%)、区域性优势杂草(3%≤AR<5%)、常见杂草(1%≤AR<3%)和一般杂草(AR<1%)4种类型[13]。

由表1可知，研究区优势杂草有千金子(Leptochloachinensis)和无芒稗(Echinochloacrus-gallivar.mitis)，这2种杂草对水稻生长发育及产量影响显著。区域性杂草有多花水苋(Ammanniamultiflora)、丁香蓼(Ludwigiaprostrate)、杂草稻(Oryzasativaf.spontanea)、李氏禾(Leersiahexandra)、空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides)、水竹叶(Murdanniatriquetra)、马唐(Digitariasanguinalis)和乱草(Eragrostisjaponica)，这类杂草在部分地区对水稻生长发育影响较大。常见杂草有水虱草(Fimbristylislittoralis)、鳢肠〔Ecliptaprostrate)、牛筋草(Eleusineindica)、异型莎草(Cyperusdifformis)、田皂角(Aeschynomeneindica)、鸭舌草(Monochoriavaginalis)、碎米莎草(Cyperusiria)、酸模叶蓼(Polygonumlapathifolium)、水蓼(Polygonumhydropiper)、浮萍(Spirodelapolyrhiza)、糠稷(Panicumbisulcatum)、陌上菜(Linderniaprocumbens)、假稻(Leersiajaponica)、双穗雀稗(Paspalumdistichum)和稗原变种(Echinochloacrus-galli)，这类杂草在局部地区分布，发生频度较低，对水稻危害较小。一般杂草有狗尾草(Setariaviridis)、节节菜(Rotalaindica)、野荸荠(Heleocharisplantagineiformis)、水芹(Oenanthejavanica)、长果母草(Linderniaanagallis)、红鳞扁莎(Pycreussanguinolentus)、水蕨(Ceratopteristhalictroides)、蚕茧草(Polygonumjaponicum)、野慈姑(Sagittariatrifolia)、牛毛毡(Eleocharisyokoscensis)、鬼针草(Bidenspilosa)、草龙(Ludwigiahyssopifolia)、耳叶水苋(Ammanniaauriculata)、萤蔺(Schoenoplectusjuncoides)、西来稗(Echinochloacrus-gallivar.zelayensis)、矮慈姑(Sagittariapygmaea)、光头稗(Echinochloacolona)、蛇床(Cnidiummonnieri)、长芒稗(Echinochloacaudata)、铁苋菜(Acalyphaaustralis)、水莎草(Cyperusserotinus)、金色狗尾草(Setariapumila)、棒头草(Polypogonfugax)和长叶水苋菜(Ammanniacoccinea)等，这类杂草对水稻危害较小。

2.2 各地区杂草群落物种多样性

由表2可知，浙北地区杭州市桐庐县直播田杂草丰富度指数最高，为39种，杭州市余杭区为36种，嘉兴市秀洲区和嘉善县均为35种，湖州市长兴县和杭州市萧山区均为32种，其余县、区物种丰富度指数在24～29之间。杭州市3个地区、嘉兴市秀洲区和湖州市安吉县杂草辛普森指数较高，均超过0.96，嘉兴市海盐县较低。研究区杂草香农-威纳指数变化趋势与辛普森指数基本一致，杭州市3个地区和嘉兴市秀洲区较高，均超过3.2。杭州市3个地区、湖州市安吉县和嘉兴市秀洲区杂草均匀度指数较高，超过0.93，其他地区在0.89～0.92之间(表2)。

表2 浙北不同地区水直播稻田杂草群落物种多样性

2.3 各地区杂草群落结构

将各地区AR>0.5%的杂草构成矩阵进行系统聚类分析(图1)。

由图1可知，浙北稻麦连作区不同县、区水直播田杂草群落可以分为4类，平湖、海宁和海盐3个地区为1类，其区域性优势杂草主要为无芒稗、千金子、丁香蓼、多花水苋、杂草稻、马唐、田皂角、李氏禾、牛筋草、乱草、异型莎草、水虱草和空心莲子草；吴兴、安吉和长兴3个地区为1类，其区域性优势杂草主要为无芒稗、千金子、李氏禾、乱草、多花水苋、杂草稻、丁香蓼、水虱草、空心莲子草、水竹叶、田皂角、鸭舌草、糠稷、异型莎草和马唐；萧山、桐庐和余杭3个地区为1类，其区域性优势杂草主要为无芒稗、千金子、多花水苋、丁香蓼、碎米莎草、杂草稻、水竹叶、空心莲子草、水虱草、异型莎草、李氏禾、水蓼和牛筋草；秀洲和嘉善2个地区为1类，其区域性优势杂草主要为千金子、无芒稗、多花水苋、水竹叶、丁香蓼、马唐、李氏禾、空心莲子草、异型莎草和鸭舌草。

2.4 杂草生态位宽度分析

由表3可知，研究区水直播稻田中多花水苋、酸模叶蓼、水虱草、丁香蓼、无芒稗、空心莲子草、水竹叶、牛筋草、鳢肠、异型莎草、马唐、李氏禾、千金子和水蓼生态位宽度大于9，说明这些杂草对水直播稻田中资源利用多样性程度较高。而长芒稗、铁苋菜、鬼针草、草龙、萤蔺、蛇床、牛毛毡、棒头草、金色狗尾草、水莎草和长叶水苋菜生态位宽度值小于3，说明这些杂草对水直播稻田中资源利用多样性程度较低。

表3 浙北稻麦连作区不同杂草种类生态位宽度(B)

2.5 杂草生态位重叠值分析

将平均优势度大于1%的25种杂草进行两两比较，形成300对种间对，对这300对种间对进行重叠值分析。由表4可知，27对种间对生态位重叠值小于0.7，占比为9%；其他273对种间对生态位重叠值大于0.7，占比为91%。这表明不同地区的同一种杂草对利用资源的生态学特性较为接近。杂草稻与浮萍、陌上菜、假稻和双穗雀稗的生态位重叠值分别为0.54、0.69、0.58和0.65，这表明杂草稻与上述4种杂草在不同地区的生态资源利用率差异较大。

3 讨论

庄家文等[17]调查浙江省不同区域稻田杂草群落结构和危害特点，发现浙江西北地区稻田杂草群落逐渐演替为以稗+小旱稗+千金子+丁香蓼+水苋菜+双穗雀稗+鸭舌草为主的单一杂草群落[17]。笔者研究结果显示，从杂草发生优势度来看，浙北水直播稻田杂草群落主要由千金子、无芒稗、多花水苋、丁香蓼、杂草稻、李氏禾、空心莲子草和水竹叶构成，这与庄家文等[15]研究结果有一定差别。

笔者研究主要调查水直播稻田杂草群落分布，相关农艺措施比如播种前进行土壤翻耕在一定程度上降低了李氏禾和空心莲子草等多年生杂草种群的数量[1]，导致其成为区域优势杂草，降低了其对水稻的危害程度。由于近年来除草剂的长期使用，导致稗草、千金子和水苋菜的抗药性增加，防除难度增加[18]，加上这些杂草具备多实性的生物学特性和生长繁殖的投机行为，适应性强，如稗草单株可产生7 000粒种子[19]，导致稗草和千金子等一年生杂草成为研究区稻田杂草优势种。对于优势杂草，治理过程中应注重减少其种群数量，采取土壤封闭、除草等措施降低种子基数，以减少其对水稻的早期危害。区域性优势杂草在部分地区发生危害较重，也应加强其在相应地区的防控，降低其种群数量。因农业产业结构调整，现阶段水稻栽培主要采用直播等轻简栽培方式进行集约化管理，农户为提高生产效率而忽视农田环境保护，浙北地区大量施用化肥可能是导致水直播田杂草多样性降低和一年生杂草成为稻田优势种的主要原因之一[7,20-21]。过度施用化肥和除草剂使农田环境污染、杂草抗药性等问题凸显[18,22]。因此在化肥和除草剂减量增效的策略方针下，应对农田杂草进行合理管控，对常见杂草和一般性杂草，原则上并非除之务尽，而应确保物种多样性和群落结构稳定性。值得注意的是，笔者研究中一般杂草的长叶水苋菜为外来入侵杂草[23]，应警惕这类杂草成为优势种危害水稻生长[24]。

表4 不同地区稻田杂草生态位重叠值

系统聚类分析结果表明各县、区直播田杂草群落存在一定差异，如湖州市水直播田中杂草稻的发生频率明显高于嘉兴市和杭州市，而杭州市的莎草科杂草碎米莎草发生明显重于嘉兴市和湖州市。整体上来说，同市的不同县、区杂草群落组成也相似，这可能是由于研究区长期采用类似农艺措施或除草剂所致。地方农技部门对辖区内农业管理的相关政策，如施用的除草剂种类、补助性耕作方式等，导致相同地区农户采用相似农艺措施，从而影响该地区杂草群落多样性。有研究[25-26]表明，长期采用单一栽培方式会导致农田杂草种子库和杂草种类趋于相似，导致杂草群落趋同。稻田向坡地过渡的交错地带杂草多样性程度较高[27]，桐庐市位于浙北偏南的丘陵一带，其山地特征可能是其农田生物多样性较丰富的原因。

生态位宽度分析结果表明优势度较大的杂草种类具有较大生态位宽度，其能更好地利用不同地区生态资源，在资源竞争中占据有利地位(表3)。笔者研究中生态位宽度较大的多花水苋、无芒稗和酸模叶蓼等杂草均具有较高大的植株生物量和惊人的多实性，能较好地适应水直播稻田生境，在与作物的竞争中占据优势。而直播田中生物量较小的杂草成为非主要杂草，其生态位宽度也较小，如水稻封行后，田间形成郁闭小环境，使陌上菜、长果母草等一年生杂草不能充分利用光能而导致生长被抑制，从而致使群体量减少。笔者研究结果表明无芒稗与其他杂草种类的生态位重叠值均较大，说明无芒稗作为绝对优势种群，与直播田中多数杂草群落的生态学差异较小。另外，笔者研究发现杂草稻发生较广泛，已上升为区域优势种，药剂防除难度大，其与浮萍、陌上菜和假稻的生态位重叠值相对较小，表明杂草稻与浮萍等杂草之间的生态学差异相对较大，通过调控与杂草稻生态位重叠值小的杂草种群数量抑制杂草稻的大量发生，为从生态学角度治理杂草稻提供可参考思路。

4 结论

浙北稻麦连作区水直播稻田杂草群落中优势种群为无芒稗和千金子，区域性杂草群落为多花水苋、丁香蓼、杂草稻、李氏禾、空心莲子草、水竹叶、马唐和乱草等，其他杂草如水虱草、鳢肠和牛筋草等为一般杂草。桐庐县直播田杂草物种多样性最丰富，表明其稻田群落生态系统结构较优，平湖、海盐等其他县、区相对单一。不同县、区水直播田杂草群落可以分为4类，杭州3个地区和湖州3个地区各为1类，嘉兴秀洲和嘉善为1类，平湖、海宁和海盐为1类，整体上看相同市的不同地区群落构成相似。多花水苋和无芒稗等优势度较高的杂草种类具有较大的生态位宽度，其与其他杂草的生态位重叠值也相对较大，对于生态资源利用具有相似性。