模拟降雨格局变化对虎尾草分株和根系特征的影响

杨林，陈默，李海燕，杨允菲

（东北师范大学生命科学学院草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室，吉林长春130024）

近年来，由于全球气温和大气环流格局的变化导致了不同地区的降雨格局发生了改变。降雨变化是全球草原生态系统结构和功能的关键驱动力［1］。降雨格局变化包括降雨总量、降雨分布变化以及极端降雨和干旱的事件发生［2］。土壤含水量时间和空间上的变化在一定程度上取决于降水量和蒸腾量二者的相应变化，而土壤含水量的变化又会影响植物的形态特征和生理特征［3］。

目前，关于降雨格局对生态系统和植物群落影响的研究众多。降雨格局变化会引起全球碳循环和氮循环的变化［4−5］，Fay［6］认为降雨间隔变化可能是影响地上净初级生产力的主要因素。当总降水量不变，改变降雨频度和强度可能是调控植物生产力的重要因子［7−8］。在草地生态系统中，生长季的降雨分布（包括降雨事件的大小和频率，以及干旱间隔的长度）对植物生物量、盖度、物种多样性的影响比总降水量的作用更为显著，这是因为降雨分布直接影响了植物对土壤水分的吸收［9］。Yue 等［10］发现在保持总降水量不变的情况下，低频率大降雨事件比高频率小降雨更能提高一年生植物的生物量、植物盖度和物种多样性。

目前，对于降雨格局在种群层次的研究多集中于荒漠植物中，在对荒漠草本的研究过程中，发现降水量主要影响植物各部分器官的生物量积累，而降雨间隔则影响植物地上和地下生物量的分配，降雨格局变化对植物光合作用影响不显著［11］。降水量与降雨间隔对红砂（Reaumria soongarica）种子和幼苗生长均有影响，二者相互依赖，且降水量的影响更加显著［12］。白刺（Nitraria tangutorum）幼苗根系形态对降雨格局变化有不同程度的响应，降水量的效应更显著［13］。同时有研究发现降水格局变化影响了植物各部分器官的生物量累积及生物量向繁殖器官的分配［14］。沙蓬（Agriophyllum squarrosum）能够改变生长和繁殖可塑性获得生存优势以应对降雨格局的变化［15］。盛军［16］的研究表明降雨格局变化会显著影响反枝苋（Amaranthus retroflexus）光合速率、蒸腾速率和叶片水分利用效率。因此，降雨格局变化在不同条件下对不同物种的影响各有不同，仍需要进一步研究。

虎尾草（Chloris virgata）是丛生型一年生禾本科牧草，具有耐盐碱性和耐旱性强的特点。虎尾草富含蛋白质，是放牧家畜喜食的牧草之一［17］。作为盐碱化土壤上的主要先锋种植物，虎尾草是治理和改善盐碱地的优良草种之一，还可作为非常规草坪草参与盐碱化城市绿化以及公路护坡建植［18］。有研究表明，种植虎尾草可以提升盐碱化土壤中有机质和腐殖质含量、同时减少土壤含盐量并降低土壤pH 值［19−20］。因此，无论从生态价值、饲用价值、坪用价值，以及改善土壤的价值上，虎尾草均有良好的表现。在全球气候变化的大背景下，通过模拟降雨格局的变化对虎尾草分株、根系特征和生物量变化影响的研究，旨在揭示先锋植物对降雨格局变化的响应，并为裸露盐碱地的生态恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料虎尾草种子采自于松嫩平原南部东北师范大学松嫩草地生态研究站（44°45′N，123°41′E）。试验用土取自于试验站农田的细沙土，所用的塑料盆内直径20 cm，高15 cm。试验所用的营养液为0.5 倍Hoagland营养液。

1.2 试验设计

本试验于2017 年在东北师范大学（43°85′93″N，125°32′49″E）生命科学学院的试验遮雨棚内进行。试验采用盆栽方式进行。5 月20 日进行虎尾草种子播种，待种子萌发4 周后定苗，选择大小、长势一致的幼苗，每盆留苗4 株。7 月初进行模拟降雨格局变化处理。模拟降水量根据松嫩草地生态研究站1996−2016 近20 年7−9月平均降水量数据来设定，其中对照降水量为该地多年平均降水量200 mm（W），减少和增加降雨按对照上下30% 取值分别为140 mm（W−）和260 mm（W+），降雨间隔天数设置为间隔1 d（T）和2 d（T+），共设置3 个总降水量和2 个降雨间隔共6 个处理组合（表1）。表1 中的数据均为换算后的一次浇水量。每个处理组合6 盆重复。每6 d 浇一次0.5 倍Hoagland 营养液，每次营养液的使用量为20 mL，这20 mL 包括在各个浇水量内。本试验于2017 年9 月10 日开始对不同处理组合的6 盆重复进行取样，并且将取样所得的植物全部用于地上分株和地下根系各指标的测定。

表1 模拟降雨格局处理的降水量和降雨间隔Table 1 Simulated rainfall amount and rainfall interval treatment

1.3 取样与测定

2017 年9 月10−30 日进行虎尾草分株与根系特征的取样测量。取样时，用手轻拍花盆外壁使土体中的根系与土壤分离，将虎尾草从基径处剪断，分为地上分株和地下根系部分。分株性状包括分蘖数、株高、穗长、生殖生长比率。将剪下的根系用清水轻轻冲洗，把完整的根系转入自封袋，采用WinRhizo 根系分析系统（美国）进行形态指标分析，获得根长、根表面积、根体积、根直径。将虎尾草根、茎、叶、花序在80 ℃烘至恒重得到各部分生物量和总生物量。

1.4 数据分析

采用Excel 2019 进行数据分析和作图，采用SPSS 17.0 进行有重复观测值的双因素方差分析（two-way ANOVA）检验不同降水量和降雨间隔时间水平下各指标的差异显著性。各处理间的多重比较采用最小显著差数法（LSD）进行，显著性水平为P＜0.05。其中，生殖生长比率（reproductive growth rate，RRA）=穗长/株高。

2 结果与分析

2.1 降雨格局变化对虎尾草分株生长特征的影响

降雨间隔和降水量对虎尾草株高均有显著影响（P＜0.05），其中降雨间隔对株高的影响达到了极显著水平（P＜0.01），但是二者的交互作用对株高并无显著影响。降水量对虎尾草生殖生长比率具有显著影响（P＜0.05），但降雨间隔以及二者的交互作用对生殖生长比率并无显著影响。降水量、降雨间隔及二者的交互作用均对分蘖数、穗长无显著影响（表2）。从图1 可以看出，当降雨间隔一定时，随着降水量的增大，分蘖数、株高均升高，而穗长和生殖生长比率出现波动，其中当降水量增加30%，分蘖数和株高平均分别增加15.1%和14.9%。当降水量一定时，随着降雨间隔的增加，穗长和株高均下降，而分蘖数和生殖生长比例出现波动。降雨间隔由1 d 变为2 d，穗长和株高平均分别降低16.1%和8.7%，分蘖数和生殖生长比率平均分别增加13.4%和11.4%。株高在降水量增加30%降雨间隔1 d 的处理下（W+×T）显著高于降水量减少30%降雨间隔2 d（W−×T+）和自然降水量降雨间隔2 d（W×T+）（P＜0.05）。生殖生长比率在自然降水量降雨间隔2 d 的处理下（W×T+）显著高于降水量增加30%降雨间隔1 d（W+×T）和降水量增加30%降雨间隔2 d（W+×T+）（P＜0.05）。

2.2 降雨格局变化对虎尾草根系形态特性的影响

降雨间隔对总根长、根总表面积、根总体积、根直径具有显著影响（P＜0.05），降水量以及二者的交互作用对根系各指标均无显著影响（表2）。由图2 可知，降水量一定时，降雨间隔的延长会使总根长、总表面积、总体积、根直径呈下降趋势，当降雨间隔由1 d 变为2 d 时，总根长，根总表面积、根总体积、根直径平均分别降低20.0%、29.4%、31.6%、14.3%；降雨间隔一定时，随着降水量的增加，总根长、总表面积、总体积和根直径呈上升趋势，当降水量增加30%时，总根长、根总表面积、根总体积、根直径平均分别增加15.7%、20.9%、27.1%、8.3%。降水量增加30%降雨间隔1 d（W+×T）的处理下的总根长、根总表面积、根总体积和根直径显著高于降水量减少30%降雨间隔2 d（W−×T+）的处理（P＜0.05）。

表2 降雨格局变化对虎尾草分株和根系形态特性影响的双因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA analysis of the effects of rainfall pattern changes on ramet and the root morphological characteristics of C.virgata

图1 降雨格局变化对虎尾草分株生长特性的影响Fig.1 The effects of rainfall pattern changes on ramet growth characteristics of C.virgata

2.3 降雨格局变化对虎尾草生物量累积的影响

由表3 可知，降雨间隔仅对根生物量有显著影响（P＜0.05），对其他生物量并无显著影响。茎生物量和总生物量的差异主要由降水量引起（P＜0.05）。然而，降水量与降雨间隔的交互作用对生物量各项指标均无显著作用。当降雨间隔一定时，随着降水量增加各构件生物量呈现上升趋势，当降水量升高30%时，根、茎、叶、花序、总生物量平均分别增加3.7%、27.2%、14.9%、6.1%、22.9%（表4）；当降水量一定时，随着降雨间隔增加各构件生物量均呈现下降趋势，降雨间隔由1 d 变为2 d，根、茎、叶、花序、总生物量平均分别降低35.1%、25.8%、21.1%、15.7%、24.8%（表4）。降水量增加30%降雨间隔1 d（W+×T）处理下的根、茎、总生物量显著高于降水量减少30%降雨间隔2 d 的处理（W−×T+）（P＜0.05）。

表3 降雨格局变化对虎尾草生物量影响的双因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA analysis of the effects of rainfall pattern changes on biomass of C.virgata

表4 降雨格局变化对虎尾草生物量影响的多重比较Table 4 Multiple comparisons of effect of rainfall pattern changes on the biomass of C.virgata（g·plant-1）

3 讨论与结论

3.1 降雨格局变化对虎尾草分株生长特征的影响

虎尾草作为一年生草本，为了在短时间内完成其完整生活史，需要在生长与生殖间进行权衡。株高和分蘖数作为衡量生长和营养繁殖的指标，穗长作为有性生殖的重要指标［21］，生殖生长比率是植物权衡有性生殖生长和营养生长的重要指标［22］。本研究发现，增加降水量和减少降雨间隔能够显著增加虎尾草株高（图1），这与Swemmer等［23］的研究结果不一致，可能是因为小降雨事件会促进根系生长，根系能更多地吸收养分和水分，从而促进地上部分生长。本研究还发现降雨格局的改变会在一定程度上影响虎尾草营养繁殖的分蘖数，但影响并不显著，对有性繁殖的穗长几乎无影响，增加降水量能够显著降低虎尾草生殖生长比率（图1）。这与Leskov 等［24］的研究结果一致，可能是因为降水量增加显著促进株高的生长，而虎尾草的穗长几乎无变化。综上所述，虎尾草作为一年生草本，主要依靠种子进行种群更新。可见，虎尾草营养繁殖特征更易受环境因素的影响，但其有性生殖特征如穗长可能在长期的进化过程中形成了稳定的遗传模式［25］。

3.2 降雨格局变化对虎尾草根系生长特征的影响

根系特征的适应性响应是植物应对生境条件变化的基本机制之一。土壤含水量的动态变化会影响植物根系的形态和生理状况［26］。植物的根系长度能直接反映出根系对土壤养分和水分的吸收情况［27］，根总体积和根总表面积则是衡量根系吸收水分和养分能力的间接指标，二者越大，植物对水分和养分的吸收能力就越强。根系的直径反映了植物根系的结构特征，再联系其他根系指标就能够判断根系代谢和固土能力的高低［28］。本研究发现，当增大降水量，根长、直径和表面积显著增大，表明增加降雨有利于虎尾草须根的生长进而增大根系表面积（图2）。有研究表明，降水的有效性不仅与降水量有关而且与降雨间隔分布等因素有关［29］。本研究发现当降雨间隔增加时，根长、直径和根表面积显著减少，这表明即使总降水量不变，降雨间隔的改变也会影响植物根系生长。可见，随着降雨间隔增大，加之土壤温度升高，使土壤水分不断蒸发，土壤含水量下降，从而影响根系的生长［13，30］。

3.3 降雨格局变化对虎尾草生物量累积的影响

生物量体现了植物的物质积累状况［31］，降水量的多少和降雨的频率直接影响着植物的物质积累［32］。已有研究表明，大降雨事件会提高土壤入渗率，减小蒸腾速率，提高了土壤水分的有效性，更有利于植物生物量的积累［33］。本研究发现，降雨间隔对根、茎、叶生物量的影响大于降水量对其的影响。当降雨间隔一定时，降水量增加，生物量并未出现显著差异；而降水量一定时，增加降雨间隔，生物量显著降低（表4）。可见，等量的降雨如果缩短降雨间隔期，由于土壤水分补充更好，能够有效促进植物各器官生物量的积累［34］。虎尾草作为一年生禾本科植物，依靠有性生殖延续其种群，花序生物量的大小在一定程度上体现了其有性生殖的能力。本研究中，降雨格局的变化对花序生物量并无显著影响，充分体现了水分减少时虎尾草的物质积累策略，以保证其种群的延续和更新。