宁夏典型天然草地土壤有机碳及其活性组分变化特征

季波，何建龙，吴旭东，王占军，谢应忠，蒋齐*

（1.宁夏大学农学院，宁夏 银川750021；2.宁夏农林科学院荒漠化治理研究所，宁夏 银川750002；3.宁夏防沙治沙与水土保持重点实验室，宁夏 银川750002）

碳元素作为重要的生命元素和生态元素，不仅驱动着土壤中N、P、S 等养分转化和循环，而且影响着土壤的性质及养分的供应能力［1］。与土壤生产力和土壤退化有关的一系列过程中，土壤有机碳起着缓解和调节作用［2］。土壤中有机质含量降低，不仅会引起土壤肥力、持水能力下降，侵蚀作用增强，而且也会导致温室气体排放［1］，且土壤碳库的微小变化就可能对全球碳循环产生影响［3］。其中，以微生物生物量碳、易氧化有机碳及水溶性有机碳为主要指标的土壤活性有机碳组分，对外界环境与管理措施等的响应较土壤有机碳更敏感，不仅有助于揭示土壤有机碳的动态变化，而且可反映土壤管理措施、植被群落及环境变化等所引起的土壤碳库的微小变化［4−6］。在全球气温不断上升，陆地生态系统碳循环研究备受关注的今天，如何有效地控制温室气体排放，减缓气候变暖，是近年来备受研究学者关注的热点［7−8］。

草地生态系统是陆地生态系统重要的组成部分之一，它在维护生态平衡、保持水土，促进草畜业协调发展中发挥着重要作用。其碳储量主要储存于土壤中，且草地生态系统碳循环的主要过程也是在土壤中完成的。据估算，中国草地生态系统土壤碳储量是植被碳储量的13.5 倍［9］。但由于在不同的生态环境条件下控制土壤有机碳循环的因素不同，导致土壤中的有机碳具有较高的空间变异性，而这种变异性被认为和植被类型密切相关［10−11］。

宁夏地处我国西北内陆，全区天然草原分布面积广阔，占宁夏国土面积的47%，是自治区的半壁河山和绿色生态屏障。其属于我国温带草原区，植被分布由南向北呈现出从草原向荒漠过渡的特点。地上植被这种明显的地带性差异势必对土壤有机碳固存产生影响。作为温带草原的一部分，其土壤有机碳储量对我国草地碳库的贡献量不确定，且对于其土壤有机碳及其活性组分在不同草地类型间的变化特征，国内也还未见相关报道。因此，本研究以宁夏典型的4 种天然草地—温性草甸草原、温性草原、温性草原化荒漠和温性荒漠草原为研究对象，系统研究各草地类型0～40 cm 土层深度土壤有机碳及其活性组分含量及储量变化特征，探讨土壤有机碳含量与活性有机碳含量及储量在不同草地类型间的变异及垂直分布特征，以及活性有机碳在土壤总有机碳的分配特征；研究结果可为准确评估宁夏天然草地土壤碳储量及对我国草地土壤碳库贡献量提供基础数据参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

宁夏位于我国中部偏北，黄河中上游地区，东经104°17′−107°39′，北纬35°14′−39°23′，素有“塞上江南”的美称［12］。全区地势南高北低，属于典型的大陆性半湿润半干旱气候，气温低、温差大、冬季漫长、蒸发量大，降水稀少且分布不均，主要集中于7−9 月。气温呈现由南向北升高，降水量呈现由南向北减少的现象。植被属于我国温带草原区，由于典型的大陆性半湿润半干旱气候特点，植被分布呈现典型的地带性分布的特点，自南向北呈现从草原向荒漠过渡的特点。其中温性草甸草原（meadow steppe，MS）主要分布于宁夏泾源县的东部和北部、隆德县的北部与南部，以及固原地区的半阴湿地区和南华山西部等低山及黄土丘陵阴坡区域。植被种类非常丰富，主要有菊科、禾本科、豆科和蔷薇科等，年降水量在500～650 mm，土壤主要以山地棕壤土、山地灰褐土和黑垆土为主［12］。温性草原（warm steppe，WS）主要分布于宁南黄土丘陵区，降水量在350～450 mm，土壤以黑垆土为主，植被主要以禾本科、菊科、唇形科和蔷薇科植物为主。温性草原化荒漠（steppe desert，SD）主要分布于石嘴山北部、中宁、中卫、青铜峡黄河以北及灵武、陶乐县的鄂尔多斯台地边缘，降水量在200 mm 左右，土壤以淡灰钙土为主，植被主要以藜科、柽柳科、禾本科和麻黄科等植物为主。荒漠草原（desert steppe，DS）主要分布在同心县、盐池县以北、灵武县、青铜峡市、吴忠市等县山区以及贺兰山东麓洪积倾斜平原区域，是宁夏地带性植被面积最大的类型，土壤以灰钙土为主，年平均降水量在200～250 mm，植被主要以菊科、禾本科、豆科、萝藦科和藜科植物为主，具体植被特征见表1。

表1 各草地类型群落基本特征Table 1 Basic community characteristics of different grasslands（mean±SD）

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置和样品采集 2017 年7 月，根据宁夏天然草地分布情况，自南向北，分别在宁夏隆德、彭阳、固原、海原、西吉、同心、吴忠、红寺堡、灵武、盐池、中宁、中卫、贺兰山、青铜峡和平罗等市县，选取围封未受人为影响的天然草原群落，依据每个样点的情况，选择能够代表整个样地植被情况的区域设置固定调查监测点，共计49 个（图1），采用随机设定样点的方法进行土壤样品采集，每个样地设定3 次重复。土壤样品的采集采用挖取土壤剖面的方法，在每个样地内挖取40 cm 深的土壤样坑，按照每0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 为一层，分层用100 cm3环刀取土壤容重土、土样2 份，同一样坑的土样进行同层混合，其中一份用保温箱冷藏保存，另一份带回室内风干进行土壤养分和土壤有机碳含量的测定。

1.2.2 样品指标测定 土壤容重采用环刀法测定，土壤pH 值采用酸度计法测定，土壤全氮（total nitrogen，TN）含量采用凯氏定氮法测定，土壤全磷（total phosphorus，TP）含量采用钼锑抗比色法测定，土壤全钾（total potassium，TK）含量采用火焰法测定［13］。

土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）含量采用Elementar TOC 总有机碳分析仪（德国）测定；土壤易氧化有机碳（readily oxidized organic carbon，ROC）含量采用333 mmol·L−1高锰酸钾氧化法测定［14］；土壤微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MOC）含量采用氯仿熏蒸−提取法测定［15］；土壤水溶性有机碳（dissolved organic carbon，DOC）含量用蒸馏水（水土比5：1）浸提法测定［16−17］。

1.3 数据处理

所有数据采用Microsoft Excel 2010 进行基础计算和分析。采用SPSS 17.0 软件进行双因素方差分析，用Pearson 法进行相关性分析。绘图用Arcgis 10.4 和Origin 2020 软 件 完 成。

2 结果与分析

2.1 土壤有机碳含量特征

2.1.1 土壤有机碳含量特征 4 种典型天然草地土壤有机碳含量存在差异。3 个土层深度土壤总有机碳含量均表现为：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原（图2）。其中，草甸草原显著高于其他3 种草地类型，温性草原显著高于草原化荒漠和荒漠草原，荒漠草原有机碳含量最小，显著小于草甸草原和温性草原（P＜0.05）。但在0～10 cm 和20～40 cm 土层，荒漠草原和草原化荒漠差异不显著（P＞0.05），在10～20 cm 土层，荒漠草原显著小于其他3 种草地类型。从同一草地类型在不同土层深度的变化看，土壤总有机碳含量有随着土层加深而递减的趋势。

表2 宁夏典型天然草地土壤容重和养分特征Table 2 Soil bulk density and soil nutrient of typical natural grassland in Ningxia

2.1.2 土壤活性有机碳含量特征 4 种天然草地在0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 土层深度，土壤易氧化有机碳含量均表现为：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原（图3）。其中，草甸草原显著高于其他3 种草地类型（P＜0.05），且在3 个土层深度分别较温性草原、草原化荒漠和荒漠草原高3.29、3.49 和3.40 g·kg−1，5.90、5.19 和5.12 g·kg−1，6.53、5.58 和5.36 g·kg−1。温性草原显著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），3 个土层深度分别较草原化 荒 漠 高2.62、1.70 和1.71 g·kg−1，较荒 漠 草 原 高3.24、2.09 和1.96 g·kg−1。草原化荒漠在3 个土层深度易氧化有机碳含量分别较荒漠草原高0.62、0.39 和0.25 g·kg−1，但二者间差异不显著（P＞0.05）。从同一草地类型不同土层深度土壤易氧化有机碳含量看，4 种草地类型土壤易氧化有机碳含量有随土层加深而递减的趋势。

图2 典型天然草地土壤总有机碳含量差异Fig.2 Soil organic carbon content in typical natural grassland

4 种草地类型在0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 3 个土层深度，土壤微生物生物量碳含量也均表现为：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原（图3）。其中，草甸草原微生物生物量碳含量在0～10 cm 土层显著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），但与温性草原差异不显著（P＞0.05），在10～20 cm 和20～40 cm 土层，显著高于其他3 种草地类型（P＜0.05），3 个土层深度分别较温性草原高120.39、144.15 和229.27 mg·kg−1，较草原化荒漠高333.21、373.52 和428.69 mg·kg−1，较荒漠草原高393.65、436.32 和434.23 mg·kg−1。温性草原在3 个土层深度微生物生物量碳含量显著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），分别较草原化荒漠高212.82、229.37 和199.42 mg·kg−1，较荒漠草原高273.25、292.17 和204.96 mg·kg−1。草原化荒漠在3 个土层深度微生物生物量碳含量分别较荒漠草原高60.44、62.80 和5.54 mg·kg−1，但二者间差异均不显著（P＞0.05）。4 种草地类型不同土层深度土壤微生物生物量碳含量均表现为浅层（0～10 cm）高于10～20 cm 和20～40 cm 土层。

图3 土壤活性有机碳含量特征Fig.3 Characteristics of active organic carbon content

4 种草地类型在0～10 cm 和10～20 cm 土层土壤水溶性有机碳含量表现为：草甸草原＞温性草原＞荒漠草原＞草原化荒漠，20～40 cm 土层表现为草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原（图3）。其中，在0～10 cm 土层，草甸草原水溶性有机碳含量显著高于其他3 种草地类型（P＜0.05），分别高12.74、15.76 和13.13 mg·kg−1。温性草原分别较草原化荒漠和荒漠草原高3.02 和0.39 mg·kg−1，但三者间差异不显著（P＞0.05）。10～20 cm 土层，草甸草原水溶性有机碳含量略高于其他3 种草地类型，分别高5.33、8.63 和5.41 mg·kg−1，但它们四者间差异均不显著（P＞0.05）。20～40 cm 土层，草甸草原显著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），分别较二者高12.51 和17.83 mg·kg−1，较温性草原高19.95 mg·kg−1，但与温性草原差异不显著（P＞0.05）；温性草原分别较草原化荒漠和荒漠草原高5.32 和7.44 mg·kg−1，但三者间差异不显著（P＞0.05）。从同一草地类型不同土层深度看，草甸草原、温性草原和草原化荒漠水溶性有机碳含量在不同土层间均表现为：20～40 cm＞0～10 cm＞10～20 cm，荒漠草原表现为：0～10 cm＞10～20 cm＞20～40 cm。

2.2 土壤活性有机碳分配比例特征

4 种草地类型易氧化有机碳分配比在18.42%～29.72%，且在3 个土层深度均表现为温性草原最高，分别较其他3 个草地类型高9.04%、3.51%、4.58%和4.57%、2.18%、4.69%和7.26%、0.61%、3.70%，但4 种草地类型间差异不显著（P＞0.05）（图4）。

图4 土壤活性有机碳分配比例Fig.4 Distribution of soil active organic carbon

4 种草地类型微生物生物量碳分配比在1.54%～3.83%（图4），且在3 个土层深度均表现为草甸草原最低，在0～10 cm 和10～20 cm 土层均显著低于其他3 种草地类型（P＜0.05），在20～40 cm 土层与其他3 种草地类型差异不显著（P＞0.05）。其中，0～10 cm 土层，荒漠草原微生物生物量碳分配比最高，显著高于草甸草原（P＜0.05），但与温性草原和草原化荒漠差异不显著（P＞0.05），分别比其他3 种草地类型高2.28%、0.71%和0.18%；10～20 cm 土层深度，温性草原微生物生物量碳最高，显著高于草甸草原（P＜0.05），但与草原化荒漠和荒漠草原差异不显著，分别比其他3 种草地类型高1.46%、0.22%和0.47%；20～40 cm 土层荒漠草原微生物生物量碳分配比最高，分别比其他3 种草地类型高1.31%、0.24%和0.74%，但与其他3 种草地类型差异不显著（P＞0.05）。

4 种草地类型水溶性有机碳分配比在0.23%～2.01%（图4），且在3 个土层深度均表现为：荒漠草原＞草原化荒漠＞温性草原＞草甸草原。其中，荒漠草原显著高于其他3 种草地类型（P＜0.05），分别较其他3 种草地类型高1.60%、1.31%、0.66%和0.24%、0.18%、0.20%和1.79%、1.45%、0.83%；其次为草原化荒漠，显著高于草甸草原和温性草原（P＜0.05），分别较草甸草原和温性草原高0.93%、0.96%、1.08%和0.64%、0.62%、0.69%；草甸草原水溶性有机碳分配比均最低，显著低于其他3 种草地类型（P＜0.05）。

2.3 土壤有机碳储量特征

2.3.1 土壤有机碳储量特征 由图5 可知，4 种典型天然草地在0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm 和0～40 cm 土层深度固存的有机碳量均表现为：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原。且4 个土层深度固存的总有机碳储量均表现为草甸草原显著高于其他3 种草地类型（P＜0.05），温性草原显著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），但草原化荒漠和荒漠草原间差异不显著（P＞0.05）。

图5 典型天然草地土壤有机碳储量特征Fig.5 Characteristics of soil organic carbon storage of typical natural grassland

从不同草地类型不同土层深度固存有机碳量看（图6），4 种典型天然草地均表现为0～10 cm 土层固存有机碳量略高于10～20 cm 土层。4 种草地类型0～10 cm 土层固存的有机碳储量分别占到了总有机碳储量的25.15%、27.68%、26.41% 和27.28%，10～20 cm 固存有机碳量分别占总有机碳储量的24.72%、26.33%、26.34%和23.37%，0～10 cm 土层固存有机碳量分别较10～20 cm 土层高0.43%、1.35%、0.06%和3.91%。20～40 cm 土层固存有机碳储量分别占到了总有机碳储量的50.13%、45.99%、47.25% 和49.35%。其中，温性草原、草原化荒漠和荒漠草原0～20 cm 土层深度碳储量均略高于20～40 cm，分别高8.02%、5.50%和1.30%。草甸草原20～40 cm 土层固存的有机碳量略高于0～20 cm，仅高出0.27%。

2.3.2 土壤活性有机碳储量特征 不同草地类型土壤活性有机碳储量存在差异（图7）。土壤易氧化有机碳储量在0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm 和0～40 cm 土层均表现为草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，且不同草地类型间存在差异（图7）。在0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 3 个土层深度，草甸草原易氧化有机碳储量均显著高于其他3 种草地类型（P＜0.05），分别较温性草原、草原化荒漠和荒漠草原高0.23、0.29 和0.60 kg·m−2，0.51、0.47 和0.97 kg·m−2，0.57、0.50 和1.01 kg·m−2；其次是温性草原显著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），在3 个土层深度，分别较草原化荒漠和荒漠草原高0.28 和0.18 kg·m−2，0.37 和0.34 kg·m−2，0.21 和0.40 kg·m−2；荒漠草原3 个土层深度易氧化有机碳储量与草原化荒漠差异不显著（P＞0.05）。在0～40 cm 土层深度4 种草地类型易氧化有机碳量仍为草甸草原显著高于其他3 种草地类型，荒漠草原最低，显著低于草甸草原和温性草原，但与草原化荒漠差异不显著（P＞0.05）。

图6 典型天然草地不同土层深度土壤有机碳储量占比Fig.6 The percent of soil organic carbon storage in different soil layer of typical natural grassland

土壤微生物生物量碳储量在0～10 cm 和10～20 cm 土层深度均表现为（图7）：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，且均为草甸草原和温性草原显著大于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），草甸草原与温性草原间差异不显著，草原化荒漠和荒漠草原间差异不显著（P＞0.05），草甸草原分别较其他3 种草地类型高2.01、23.60、30.27 和6.09、30.20、38.12 g·m−2。在20～40 cm 土层深度，4 种草地类型微生物生物量碳储量表现为：草甸草原＞温性草原＞荒漠草原＞草原化荒漠，且草甸草原显著大于其他3 种草地类型（P＜0.05），分别较温性草原、草原化荒漠和荒漠草原高39.72、82.52 和81.66 g·m−2，温性草原微生物生物量碳储量次之，显著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），分别较二者高42.81 和41.94 g·m−2，草原化荒漠最低，但与荒漠草原差异不显著（P＞0.05）。在总0～40 cm 土层，4 种草地类型微生物生物量碳储量表现为：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，草甸草原显著高于温性草原、草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），分别高47.81、136.32 和150.05 g·m−2；温性草原次之，显著高于草原化荒漠和荒漠草原（P＜0.05），分别较二者高88.51 和102.24 g·m−2；荒漠草原最低，显著低于草甸草原和温性草原（P＜0.05），但与草原化荒漠差异不显著（P＞0.05）。

土壤水溶性有机碳储量在0～10 cm 和10～20 cm 土层均表现为（图7）：荒漠草原＞草原化荒漠＞温性草原＞草甸草原，且均为荒漠草原显著大于其他3 种草地类型（P＜0.05），2 个土层深度分别较草甸草原、温性草原和草原化荒漠高3.04、3.67、2.43 和2.57、1.97、1.95 g·m−2，草甸草原、温性草原和草原化荒漠间差异均不显著（P＞0.05）；20～40 cm 土层深度表现为：荒漠草原＞草原化荒漠＞草甸草原＞温性草原，荒漠草原分别较草甸草原、温性草原和草原化荒漠高2.07、2.92 和2.00 g·m−2，但4 种草地类型间差异不显著（P＞0.05）。0～40 cm 土层深度，4 种草地类型水溶性有机碳储量表现为：荒漠草原＞草原化荒漠＞温性草原＞草甸草原，且荒漠草原显著大于其他3 种草地类型（P＜0.05），草甸草原、温性草原和草原化荒漠间差异不显著（P＞0.05）。

2.4 土壤有机碳储量及其活性组分储量与土壤容重、养分（C、N、P）含量及pH 值的相关性

图7 土壤活性有机碳储量特征Fig.7 Characteristics of soil active organic carbon storage of typical natural grassland

由图8 可知，土壤总有机碳（SOC）储量与土壤易氧化有机碳（ROC）储量、微生物生物量碳（MOC）储量、全氮（TN）、全磷（TP）和全钾（TK）含量呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关关系；与土壤水溶性有机碳（DOC）储量、土壤容重（D）及pH 值呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）的负相关关系。土壤易氧化有机碳（ROC）储量、土壤微生物生物量碳（MOC）储量与土壤全氮（TN）、全磷（TP）呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关，与土壤容重和pH 值呈极显著负相关（P＜0.01），土壤微生物生物量碳与全钾（TK）含量呈正相关关系，但相关性不显著（P＞0.05）。土壤水溶性有机碳储量与土壤容重呈极显著（P＜0.01）正相关，与全氮（TN）、全磷（TP）和全钾（TK）含量呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）负相关关系，与pH 值呈正相关关系，但相关性不显著（P＞0.05）。可见，草地土壤TN、TP、TK、D 和pH 值对土壤有机碳储量及活性有机碳储量累积及转化具有显著影响作用；同时，土壤ROC、MOC 和DOC 也可作为草地土壤有机碳储量变化的敏感性指标。

3 讨论

3.1 土壤有机碳含量及储量

植被是土壤有机碳的重要来源。植被类型不同，土壤有机碳的输入和输出方式不同，其有机碳含量也就 相 应不同［1，18］。本 研 究 认为：宁 夏4 种 典 型天然 草地−草甸草原、温性草原、草原化荒漠和荒漠草原，0～40 cm 土层土壤有机碳含量平均值分别为：34.23、12.84、5.76 和3.82 g·kg−1。将此结果与王绍强等［19］研究的我国山地草甸土、灰漠土、风沙土和黄壤土的土壤有机碳含量进行比较，发现本研究草甸草原土壤有机碳含量低于山地草甸土的有机碳含量（0～90 cm，50.81 g·kg−1），但高于灰漠土（0～50 cm，5.16 g·kg−1）、风沙土（0～46 cm，1.45 g·kg−1）和黄壤土（0～80 cm，20.65 g·kg−1）；温性草原土壤有机碳含量低于山地草甸土和黄壤土的有机碳含量，但高于灰漠土和风沙土的土壤有机碳含量；草原化荒漠土壤有机碳含量高于灰漠土和风沙土的有机碳含量，但低于山地草甸土和黄壤土；荒漠草原土壤有机碳含量高于风沙土的土壤有机碳含量，但低于其他土壤。与周莉等［20］研究荒漠草原有机碳含量（3.6 g·kg−1）相比，本研究荒漠草原土壤有机碳含量较高。分析以上差异性原因，一方面与有机碳含量研究的土层存在差异有关，另一方面主要考虑不同水热条件引起的地上植被对有机碳的输入和输出方式不同。陈心桐等［21］研究中国森林、草地、灌丛和荒漠生态系统土壤有机碳含量及其影响因素认为，气候因子、土壤因子和植被因子均可对土壤有机碳含量产生重要影响，其中植被因子对土壤有机碳含量的解释率为55.0%。

图8 土壤有机碳及其活性组分与土壤容重、养分及pH值相关性Fig.8 Correlation coefficients between soil organic carbon and active organic carbon fractions and soil bulk density，nutrients and pH value

土壤有机碳储量研究结果与土壤有机碳含量结果表现一致，且4 种典型天然草地0～40 cm 土层深度土壤有机碳储量表现为：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，进一步说明地上植被对土壤有机碳储量具有重要影响。解宪丽等［22］利用3S（全球定位系统global position system，GPS；遥感remote sensing，RS；地理信息系统geographic information system，GIS）技术，对我国土壤有机碳的空间分布特征进行研究发现，我国1 m 土层土壤有机碳储量在1190～176460 g·m−2。对比发现本研究4 种典型天然草地0～40 cm 土层深度土壤有机碳储量高于其最低值，可见宁夏温性天然草地对我国土壤碳库的贡献不容低估和忽视。

3.2 土壤活性有机碳含量及储量

土壤活性有机碳是土壤有机碳中具有相似特性和对土壤养分、植物生长乃至环境、大气和人类产生较高有效性的那部分有机碳，直接参与植物养分转化和供应［23］，指示土壤有机碳或土壤质量［24］。其中易氧化有机碳、水溶性有机碳和微生物生物量碳，对外界环境变化的响应更敏感，能够在碳库循环早期指示土壤质量，是土壤碳库演变的重要指标［14，25］。本研究4 种典型天然草地土样易氧化有机碳、土壤微生物生物量碳、土壤水溶性有机碳含量均表现为：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原。0～40 cm 土层土壤易氧化有机碳储量和微生物生物量碳储量均表现为：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，水溶性有机碳储量表现为：荒漠草原＞草原化荒漠＞温性草原＞草甸草原。分析不同草地类型间活性有机碳含量和储量的差异，可能与不同草地类型地上植被及地表枯落物等分布不同有关，以及不同的水热条件下土壤化学组成不同，导致有机质的输入和输出差异。本研究4 种草地类型群落盖度表现为：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，不同草地类型间差异显著，且草甸草原和温性草原分布区域的水分条件优于草原化荒漠和荒漠草原分布区，但温度条件相反。草甸草原和温性草原土壤有机碳活性有机碳含量和储量较高，主要还是由于这两种草地类型地上植被较草原化荒漠和荒漠草原丰富，土壤表层形成的残体或分泌物也较多，大量的凋落物归还给土壤，为微生物碳源提供了较多的有机质，并且在适宜的水热条件下，促进了土壤微生物活性和植被的新陈代谢，使得地表枯落物分解加快，根系分泌物增多［26］；同时由于实施封山禁牧措施，使得天然草地不受人为因素干扰，土壤结构适宜微生物生长，进而使得土壤活性有机碳含量较高。草原化荒漠和荒漠草原相对地表植被覆盖度较低，土壤微生物的营养供给也相应较低，加之风蚀及水热条件欠缺，土壤活性有机碳含量相对较低。

4 种天然草地活性有机碳含量和储量均为表层（0～10 cm）高于10～20 cm 和20～40 cm，一方面说明表层土壤有机质含量较高且周转及累积较快，另一方面分析原因可能主要是由于表层枯枝落叶及植物残体富集于此，土壤微生物活性在新鲜有机质的作用下得以促进，而随着土层深度的增加，新鲜有机质逐渐减少，土壤通气性也较表层差，从而使土壤微生物生长活性变差［26］。

3.3 土壤活性有机碳分配比

土壤活性有机碳在总有机碳中的分配比，相比活性有机碳储量更能反映不同土地利用方式及草地类型对土壤碳转化的影响［27］。土壤易氧化有机碳分配比可反映土壤有机碳的活性强度，分配比值越大说明土壤有机碳的活度越强，被分解矿化的潜力越大［27］。本研究认为宁夏4 种典型天然草地易氧化有机碳分配比在18.42%～29.72%，在0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 3 个土层深度，草地类型间大小表现规律性不一致，但均为温性草原最高，且4 个草地类型间差异不显著（P＞0.05）。说明温性草原较其他3 种草地类型土壤有机碳活性大，土壤有机碳碳库的生物可利用性高［27］。

土壤微生物生物量碳在总有机碳中的分配比可反映土壤活性有机碳库的周转速率［27］。唐国勇等［28］研究认为，其比值一般在1%～5%。本研究认为：宁夏4 种典型天然草地微生物生物量碳分配比在1.54%～3.83%，与其研究相一致。且本研究认为，在0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm 土层均表现为草甸草原最低。分析原因，可能是由于采取封山禁牧措施后，植被在恢复过程中，土壤微生物生物量碳的增量远小于土壤有机碳的累积速率所致。

土壤水溶性有机碳在总有机碳中的分配比主要反映土壤有机碳的稳定性及损失情况［29］，分配比越高，土壤有机碳的活性越大，稳定性也越差［27］。本研究认为：4 种天然草地水溶性有机碳分配比在0.23%～2.01%，且在3 个土层深度均表现为：荒漠草原＞草原化荒漠＞温性草原＞草甸草原，且均存在显著性差异（P＜0.05）。说明荒漠草原由于地表植被稀疏，在风蚀等作用的影响下，土壤有机碳稳定性较其他3 种草地类型差。

3.4 土壤有机碳储量与活性组分及养分的相关性

草地土壤有机碳及活性有机碳储量的变化受多方因素的共同影响。本研究认为，土壤有机碳储量与土壤易氧化有机碳储量、微生物生物量碳储量、全氮、全磷和全钾含量呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）正相关关系，说明土壤活性有机碳直接参与了土壤生物化学的转化过程［27］；其与土壤水溶性有机碳储量、土壤容重及pH 值呈显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）的负相关关系。这一研究结果与许梦璐等［27］和张倩倩［30］的研究结果相一致，认为土壤有机碳储量与pH 值呈显著负相关，与土壤全氮含量呈极显著正相关。土壤养分和pH 值主要通过土壤微生物活性来影响土壤碳素的累积。土壤在低pH 值的酸性土壤环境中，土壤有机碳的分解速度减慢，且影响时间长；在高pH 值的碱性土壤环境中，加速了微生物对土壤有机碳的分解速率，土壤有机碳分散作用增强［31］。

4 结论

1）宁夏4 种典型天然草地—草甸草原、温性草原、草原化荒漠和荒漠草原土壤有机碳含量和土壤有机碳储量均表现为：草甸草原＞温性草原＞草原化荒漠＞荒漠草原，宁夏温性天然草地土壤有机碳储量大，不容低估和忽视；2）宁夏温性草原土壤有机碳活性大，土壤有机碳碳库的生物可利用性高于草甸草原、草原化荒漠和荒漠草原；荒漠草原土壤有机碳稳定性最差。3）土壤总有机碳储量与土壤易氧化有机碳储量、微生物生物量碳储量、全氮、全磷和全钾含量具有显著的正相关关系；与土壤水溶性有机碳储量、土壤容重及pH 值有显著的负相关关系。