油茶果实生长发育动态和木质素积累规律

晏 巢，姚小华，殷恒福，王开良，尹润富，滕建华

（1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400；2.南京林业大学林学院，江苏南京 210037；3.中国林业科学研究院亚热带林业实验中心，江西分宜 336600；4.浙江省金华市婺城区东方红林场，浙江金华 321025）

【研究意义】油茶（Camellia oleifera）是山茶科（Theaceae）山茶属（CamelliaL.）常绿小乔木或灌木，又名茶子树、茶油树、白花茶，为我国南方丘陵山区特有的优质木本油料植物，栽培和食用历史悠久[1]。油茶与油橄榄、油棕、椰子并称为世界四大木本油料植物[2,3]。油茶种仁油即茶油，是一种优质食用油，营养丰富，不饱和脂肪酸含量达80%左右，易被人体吸收消化，具有降低血压和血脂、软化血管等功效，有“东方橄榄油”之美誉[4]。在我国耕地面积日益渐减少，食用油供应日趋紧张的情况下，利用丘陵和山地，加快发展油茶等木本油料树种，对保障粮油安全，优化我国食用油结构，促进国民健康和增加农民收入具有重要的意义[5,6]。【前人研究进展】油茶一般特指普通油茶（C.oleifera），随着对山茶属物种资源了解的不断深入，越来越多的具有油用潜力的山茶属物种被发掘。油茶常作为具有油用价值的山茶属物种的统称[7]。油茶品种类型繁多，果实形态、种仁含油率以及种仁油脂品质等果实性状都存在一定差异。油茶果实性状是决定其经济价值的重要指标，许多研究都围绕这个主题进行。油茶果实的相关研究大多集中于普通油茶。陈永忠等[8]对普通油茶“湘林4 号”的果实生长动态和含油量变化进行了观测。周长富等[9]对普通油茶品种“长林4号”、“长林40号”和“长林166号”的果实发过程以及油脂成分变化进行了详细研究。彭邵锋等[10]将普通油茶果实果形和果色均分成了4种，对果实质量、果形系数、干籽出仁率及干籽含油率之间的相关性进行分析。普通油茶以外的其他类型油茶研究相对较少，这些研究主要针对于果实性状差异比较等方面[11,16]。关于不同类型油茶果实大小差异形成的过程及机理的相关研究几乎没有。【本研究切入点】在核桃果实发育的相关研究中，发现核桃种仁的大小与其木质化的内果皮所形成的空隙大小紧密相关[17]。在前期研究中，笔者观察到不同油茶果实鲜果出籽率差异的主要原因在于果皮组织的差异，而油茶果皮组织的木质化过程可能对油茶果皮发育及鲜果出籽率产生重要影响。【拟解决的关键问题】本研究以6个不同油茶材料为研究对象，首先对成熟油茶果实性状进行比较分析，并通过对果实生长发育动态以及木质素在果实中的积累情况进行详细观测，比较不同材料油茶果实中木质素积累对果实发育的影响。通过该研究探讨不同类型油茶果实形态差异形成过程及机理，为进一步提高油茶资源利用效率奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

取样地位于浙江省金华市东方红林场（国家油茶油桐良种基地），地理位置为119°30'12″E，29°1'55″N），平均海拔高度50 m。该基地为红壤丘陵，土层深厚，气候类型为亚热带季风气候，四季分明，年温适中，热量丰富，雨量丰富，干湿两季明显，适宜油茶种质资源保存与生长。

1.2 试验材料

选择观测的油茶类型包括：小果油茶（Camellia meiocarpa）、攸县油茶（C.yuhsienensis）、普通油茶（C.oleifera）长林53号和长林166号、浙江红花油茶（C.chekiangoleosa）和茶梨油茶（C.octopetala）。其中普通油茶长林53 号和长林166 号位于2008 年造林的油茶采穗圃，浙江红花油茶、茶梨油茶和攸县油茶为2010年造林的其他油茶资源收集圃，小果油茶位于2012年造林的小果油茶资源收集圃。除茶梨油茶以外，其余5种油茶均为无性系苗木造林，树势较强，生长发育情况基本一致。采样前选择生长势强，树体健康的10株作为观测和采样目标树。茶梨油茶为实生苗造林，根据前期观测结果，选择生长发育时期基本一致、果实形状差异较小的10个单株作为观测和采样目标树。

1.3 试验方法

1.3.1 成熟油茶果实性状测量 每次观测随机选择树体外围健壮枝条上的果实，每个品种随机选取20粒典型果，其中浙江红花油茶果实性状测量于9月上旬进行，其余5种油茶于10月中旬进行果实性状测量。果实大小：测量果实横径和2个纵径；果皮厚度：测量果实中部果皮厚度；单果质量：单个果实质量；果皮质量：鲜果除去种子后的果皮质量；种子质量：单个果实中所有种子质量；

种子粒数：单个果实中种子的粒数；种仁质量：单个果实所有种子去除种皮后的质量；

单种质量：单个种子质量；单种仁质量：单粒种子去除种皮后的种仁质量；

长度指标采用游标卡尺测量，精确到0.01 mm；质量指标采用电子天平测量，精确到0.01 g。

1.3.2 油茶果实生长动态观测 小果油茶、普通油茶以及茶梨油茶花期为11月前后[18,20]，秋冬开花经授粉受精后进入休眠期，于3月中旬左右子房膨大初具果实雏形。攸县油茶花期为2月中旬至3月中旬[21]，浙江红花油茶盛花期为3月上旬[22]。由此，本研究从2018年4月上旬开始每隔15 d对各个油茶品种的果实发育情况进行观测，每次观测随机选择树体外围健壮枝条上的果实，每个品种随机选取20粒典型果，采用游标卡尺分别测量果实横径、不同方向2个纵径以及果实中部果皮厚度，采用电子天平称量单个果实[23]。

1.3.3 油茶果实木质素积累状况 在对油茶果实生长动态观测后，选择典型果实，将果实从中部纵切，切面浸泡于间苯三酚（0.5%）-盐酸（6 mol/L）中3～5 min，对油茶果实切面木质化细胞壁进行染色。木质化细胞壁显红色，通过观察被染红的木质化细胞壁组织出现的时期，分析油茶果实发育动态和木质素积累规律。

1.4 数据处理

采用Excel 2016、SPSS 19.0、Originpro8和PS等软件对数据进行分析和整理。

2 结果与分析

2.1 成熟油茶果实性状分析

在6 个油茶材料的油茶果实完全成熟后，笔者对果实性状指标进行测量，发现不同油茶果实形态和质量相关指标均存在显著性差异（表1）。小果油茶具有最小的果实纵径、单果质量、果皮质量、种子质量、种仁质量和种皮质量，而种子出仁率最高。攸县油茶的果实横径、果皮厚度、单种质量、种仁质量及种皮质量最小，而鲜果出籽率和鲜果含仁率最高。普通油茶长林53 号单果种子质量、种仁质量、种皮质量、单种质量、单种仁质量、单种仁质量以及单种皮质量最大。普通油茶长林166 号的种子粒数最少。而茶梨油茶的果实大小、果皮厚度、单果质量、果皮质量、种子粒数都是所有油茶中最大的，而单种仁质量、鲜果出籽率、种子出仁率和鲜果含仁率是所有油茶中最小的。茶油为油茶种仁油脂，油茶果实最重要的经济性状为鲜果含仁率，对不同油茶材料果实性状进行比较发现，决定鲜果含仁率因素主要为鲜果出籽率和种子出仁率，其中出籽率的影响最为重要，6 个不同油茶材料的鲜果含仁率和鲜果出籽率从小到大依次为茶梨油茶、浙江红花油茶、普通油茶长林166 号、普通油茶长林53 号、小果油茶和攸县油茶（图1）。进一步比较6 个不同油茶材料的成熟果实形态和纵切面可以发现，果皮越厚果实越大，鲜果出籽率越小。果皮组织的质量、厚度和形态差异是造成不同油茶材料果实差异的主要原因，这种差异对不同油茶材料的经济利用价值具有重要的影响（图2）。传统油茶良种培育中，油茶产量为主要筛选指标，培育果大皮薄的油茶良种是油茶育种工作者的追求，这些不同油茶材料所具有的大果或皮薄的特性，为油茶育种工作提供了丰富的材料和基因来源。随着油茶产业的迅速发展，果皮中的茶皂素等多种产品的提取工艺日益完善，大果皮厚的油茶材料更加符合茶皂素等多种产品的提取需求，具有重要育种选育潜力。

图1 油茶果实质量组成Fig.1 Pericarp fresh weight rate of oil tea

表1 成熟油茶果实性状比较Tab.1 Comparison of the mature fruit characters of oil tea

图2 成熟油茶果实Fig.2 Mature fruit of oil teaspecies

2.2 油茶果实生长动态

对6个不同油茶材料的果实生长动态进行观测，结果发现油茶果实生长发育都经历了相似的S型过程，即果实大小和单果质量前期变化缓慢，中期果实发育迅速，后期逐渐平稳的3个阶段。油茶果实横径和纵径的变化规律与单果质量的变化规律基本吻合。油茶果实的果皮都经历了“增厚-延展”的过程；果皮增厚过程主要是果皮中次生壁物质的合成与积累；果皮延展过程是指受到种子发育膨大影响，果皮变薄和纵向伸展的过程；不同油茶果皮增厚与延展的起止时间和持续时间存在一定差异。除浙江红花油茶以外，其余5 种的油茶果皮延展的时期与果实生长发育迅速的时间基本吻合。受到基因和环境的影响，不同油茶果实的不同发育阶段的持续时间以及果实生长变化规律都具有各自的特点。掌握不同油茶材料的果实生长动态变化过程对于栽培油茶材料选择和品种搭配、油茶栽培管理方案制定、病虫害防治以及果实采摘时期选择都具有重要意义。

图3 小果油茶果实生长动态Fig.3 Dynamics change of C.meiocarpa fruit during growth

2.2.1 小果油茶果实生长动态 对小果油茶的果实生长动态进行观测时发现，小果油茶果实从盛花期（2018 年11 月1 日）开始到果实成型期（2019 年8 月15 日）间经历了约270 d。小果油茶果实横径、2 个果实纵径、果实质量以及果皮厚度分别从最开始观测到的9.84，7.02，7.03 mm、0.24 g 和1.34 mm 增长到最后的28.23，28.01，28.94 mm、11.73 g 和1.86 mm。小果油茶果实横径在整个发育周期中保持着较为均一的增长速率。小果油茶开花后的第151 天（151 daf，day after flower）到227 daf 果实大小和单果质量仍然保持着缓慢的生长速率，最开始30 d 为果皮迅速增后期，181～227 daf阶段果皮厚度基本没有变化；227～273 daf果实迅速生长，果皮缓慢延展变薄；之后果实形态和和单果质量都基本不再变化（图3）。

2.2.2 攸县油茶果实生长动态 对攸县油茶果实生长动态进行观测时发现，攸县油茶果实从盛花期（2019 年3 月1 日）开始到果实成型（2019 年10 月15 日）期间经历了约210 d。攸县油茶果实横径、2 个果实纵径及果实质量分别从最开始观测到的5.65，4.20，4.21 mm 和0.06 g 增长到最后的26.82，31.25，31.02 mm 和13.94 g，而果皮厚度从最开始的0.95 mm 减少为最后的0.80 mm。从开始观测的45～106 daf时攸县油茶果实大小和单果质量变化十分缓慢，该阶段单果质量仅为0.33 g，同时该阶段的45～75 daf为果皮迅速增厚期，之后果皮厚度仍然缓慢增加；106～167 daf阶段果实的生长速率有所增加，167 daf时果实质量仅为0.65 g，同时该阶段果皮厚度随着果实生长发育缓慢变薄；攸县油茶果实快速生长的阶段为167～213 daf，最开始的15 d观测周期中随着果实的快速生长发育果皮迅速变薄，果皮厚度低于最开始观测时的厚度，182 daf 以后果皮厚度不再有显著变化；213 daf 之后果实形态和和单果质量都基本不再变化（图4）。

图4 攸县油茶果实生长动态Fig.4 Dynamics change of C.yuhsienensis fruit during growth

图5 普通油茶长林53号果实生长动态Fig.5 Dynamics change of C.oleifera‘Changlin 53#’fruit during growth

2.2.3 普通油茶长林53号果实生长动态 对普通油茶长林53号果实生长动态进行观测时发现，长林53号果实从盛花期（2018年11月1日）开始到果实成型（2019年8月15日）期间经历了约270 d。长林53号果实横径、2 个果实纵径、果实质量和果皮厚度分别从最开始观测到的16.04，12.02，11.96 mm、1.22 g 和2.05 mm 增长到最后的48.06，43.05，42.50 mm、44.98 g 和3.50 mm。长林53 号果实生长从151～212 daf时保持较缓慢的生长速率，这段时间也是果皮迅速增厚的阶段；212～273 daf阶段果实迅速生长，212～242 daf阶段果皮厚度基本没有变化，242～273 daf 随着果实的发育果皮逐渐延展变薄；273 daf 之后果实基本成型（图5）。

2.2.4 普通油茶长林166 号果实生长动态 和普通油茶长林53 号一样，普通油茶长林166 号果实从盛花期（2018 年11 月1 日）开始到果实成型（2019 年8 月15 日）经历了约270 d。长林166 号果实横径、2 个果实纵径、果实质量和果皮厚度分别从最开始观测到的11.54，8.73，8.87 mm、0.50 g 和2.14 mm 增长到最后的40.19，28.95，32.37 mm、19.77 g 和3.30 mm。长林166 号果实横径和纵径在果实生长周期中保持着较稳定的生长速率。长林166号果实生长发育过程与长林53号基本一致，其中151 daf至212 daf为果实缓慢发育时期，211 daf 至273 daf 为果实迅速发育期，但是长林166 号果皮厚度变化规律与长林53 号存在较大差异：其果皮增厚的时间为151～198 daf，；198～273 daf 阶段果皮逐渐延展变薄（图6）。

图6 普通油茶长林166号果实生长动态Fig.6 Dynamics change of C.oleifera‘Changlin 166#’fruit during growth

图7 浙江红花油茶果实生长动态Fig.7 Dynamics change of C.chekiangoleosa fruit during growth

2.2.5 浙江红花油茶果实生长动态 对浙江红花油茶果实生长动态进行观测时发现，浙江红花油茶果实从盛花期（2019 年3 月1 日）开始到果实成型（2019 年6 月30 日）期间经历了约120 d，是所有油茶中经历时间最短的。浙江红花油茶果实横径、2 个果实纵径、果实质量和果皮厚度分别从最开始观测到的23.87，21.53，21.46 mm和6.27 g增长到最后的69.57，61.09，60.35 mm和105.58 g。浙江红花油茶果实整个发育周期都保持着较快的生长速率，其中45～75 daf阶段果实生长速率稍慢于75～121 daf，121 daf 之后果实基本成型。果皮厚度在最开始的45～60 daf 阶段有一个较快的增厚过程，60～106 daf 阶段果皮厚度缓慢增加；之后果皮厚度基本不再变化（图7）。

2.2.6 茶梨油茶果实生长动态 对茶梨油茶果实生长动态进行观测时发现，茶梨油茶果实从盛花期（2018 年11 月1 日）开始到果实成型（2019 年8 月15 日）期间经历了约270 d。茶梨油茶果实横径、2 个果实纵径、果实质量和果皮厚度分别从最开始的6.58，7.05，6.98 mm、0.19 g和2.23 mm增长到最后的75.46，74.33，73.18 mm、194.92 g 和16.67 mm，其果实大小和质量的变化幅度是所有油茶中最大的。茶梨油茶果实在151 daf 单果质量仅为0.19 g，151～181 daf 果实生长缓慢，181 daf 时单果质量仍只有4.16 g，181～273 daf 为果实进行迅速生长期，其中181～242 daf 阶段果皮厚度迅速发育，之后随着果实生长发育果皮厚度又迅速变薄（图8）。

图8 茶梨油茶果实生长动态Fig.8 Dynamics change of C.octopetala fruit during growth

比较6 个不同油茶材料果实的发育周期可以发现：小果油茶、普通油茶和茶梨油茶果实发育周期基本一致，从盛花期到果实成型都经历了270 d；攸县油茶和浙江红花油茶的盛花期（3 月初）基本一致，其中浙江红花油茶果实7 月初成型，果实发育经历了120 d，而攸县油茶果实需要到10 月初果实膨大才基本停止，果实发育经历了210 d；除茶梨油茶以外其余5个油茶材料果实生长后期都有一个果实大小和质量迅速增长的阶段，且持续时间都为45 d。

2.3 油茶果实发育动态与木质素积累规律

通过对果实生长过程的果实进行解剖，观测油茶果实不同组织的发育动态。通过间苯三酚-盐酸可以将木质化细胞壁染成红色，油茶果实解剖结构中没有红色物质积累，果实发育动态观测中通过观察被染成红色木质化细胞壁可以快速的判断木质素积累情况。研究发现，油茶果实发育可以由果皮发育和种子发育两部分组成：果皮和种皮发育过程中都有木质素积累；果实发育早期的果皮和发育后期的种皮中都有木质素积累的过程；结合油茶果实果皮厚度变化的观测结果，可以发现油茶果皮发育经历了前期厚度增加和木质逐渐积累、果皮完全木质素以及随着种子发育扩张延展的过程。种子发育经历了前期缓慢发育、填充果皮空间、种仁成型、种仁迅速发育和种皮木质化的过程；不同油茶材料的油茶果实种皮和种子不同发育时期、发育规律和木质素积累规律都具有其各自的特点。

2.3.1 小果油茶果实发育动态观测与木质素积累规律 对小果油茶果实发育动态与木质素积累规律进行观测时发现：开始观测阶段，151 daf时果皮外围已经可以观察到木质素的积累，到198 daf时果皮组织已经全部被染成红色，说明该阶段果皮组织中细胞壁已经完全木质化；212 daf 时种子充满果皮形成空间；到227 daf 时，可以观察到液态胚乳已经消失，种仁完全成型充满种皮空间；227～273 daf 为种子发育的阶段，伴随着种子的发育，种皮的木质化程度逐渐增加，到273 daf时种皮已经完全木质化（图9）。

图9 小果油茶果实发育过程中木质素积累状况Fig.9 Lignin accumulation of C.meiocarpa fruit during development

2.3.2 攸县油茶果实发育动态观测与木质素积累规律 对攸县油茶果实发育动态与木质素积累规律进行观测时发现：攸县油茶盛花期为3月上旬，开始观测的45 daf时果皮中就可以观察到木质素积累，果皮中木质素积累同样是从外向内，到75 daf 时整个果皮组织已经完全木质化；75～106 daf 时种子缓慢发育至填充种皮形成空间；106～182 daf阶段为种子发育种仁成型时期，182 daf固态种仁充满整个种皮空间，种仁完全成型；182～213 daf阶段种子继续发育，一直到种皮完全木质化，种子发育基本停止（图10）。

图10 攸县油茶果实发育过程中木质素积累状况Fig.10 Lignin accumulation of C.yuhsienensis fruit during development

2.3.3 普通油茶长林53 号果实发育动态观测与木质素积累规律 对普通油茶长林53 号果实发育动态与木质素积累规律进行观测时发现：151～198 daf 果皮中木质素逐渐由外向内，逐渐充满整个果皮组织，198 daf时果皮组织的已经完全木质化；212 daf时种子填充满种皮空间；227 daf种仁完全成型；227～273 daf种子发育至种皮完全木质化（图11）。

2.3.4 普通油茶长林166 号果实发育动态观测与木质素积累规律 普通油茶长林166 号果实发育动态观测与木质素积累规律与长林53号基本一致，唯一差异在于，212 daf时长林166号果实的种子中仍可以观察到液态胚乳，直到242 daf时固态的种仁才充满种皮空间（图12）。

2.3.5 浙江红花油茶果实发育动态观测与木质素积累规律 对浙江红花油茶果实发育动态与木质素积累规律进行观测时发现：浙江红花油茶果皮中仅靠近种子区域的内果皮中具有一定的木质素积累，其积累模式是从内向外的模式；75 daf时内果皮中已经可以观察到明显的木质素积累痕迹；与前一时期相比，75 daf时种子充满了内果皮所形成的空间；75～106 daf种子迅速发育，到106 daf时种仁成型，种皮中木质程度已经较高；121 daf种皮完全木质化（图13）。

图11 普通油茶长林53号果实发育过程中木质素积累状况Fig.11 Lignin accumulation of C.oleifera‘Changlin 53#’fruit during development

图12 普通油茶长林166号果实发育过程中木质素积累状况Fig.12 Lignin accumulation of C.oleifera‘Changlin 166#’fruit during development

图13 浙江红花油茶果实发育过程中木质素积累状况Fig.13 Lignin accumulation of C.chekiangoleosa fruit during development

2.3.6 茶梨油茶果实发育动态观测与木质素积累规律 对茶梨油茶果实发育动态与木质素积累规律进行观测时发现：茶梨油茶果皮中木质素积累模式与小果油茶、攸县油茶和普通油茶一样，都是从外向内，果皮组织逐渐木质化；在茶梨油茶果皮中，木质素从外向内逐渐充满果皮组织的持续时间是最长的，从151～242 daf 果皮组织才完成木质素积累；果皮木质化过程中种子发育基本停滞；242～257 daf 种子开始迅速发育，并填充满种皮空间；273 daf 可以观察到成型的种仁和完全木质化的种皮（图14）。

综上可以发现6 个不同油茶材料的果实果皮中木质素的积累模式可以分为两种类型：小果油茶、普通油茶、茶梨油茶和攸县油茶果皮中木质素的积累都是从外向内（以小果油茶为例，图15），果实组织细胞的细胞壁从外向内呈射线状逐渐木质化；浙江红花油茶木质素积累是由内向外，仅有靠近种子区域有一定的木质素积累（图15）。结合果实生长动态观测结果可以发现：果实生长发育前期以果皮发育为主，除浙江红花油茶以外，果皮中木质素从外向内的5个油茶材料的果实，果皮中木质素积累越早果皮越薄，果皮木质素积累完成后种子才开始迅速发育；6 个不同油茶材料果实生长发育后期，果实大小和质量迅速增加的原因是种仁的成型和膨大，种皮木质化后种子的膨大也随之停止。

图14 茶梨油茶果实发育过程中木质素积累状况Fig.14 Lignin accumulation of C.octopetala fruit during development

图15 油茶果实果皮木质素积累模式Fig.15 Pattern of lignin accumulation inpericarp of oil teafruit

2.4 油茶果实发育时期鉴定

结合2.2.1 油茶果实生长动态、2.2.2 油茶果皮厚度变化规律以及3.2.1 木质素积累对油茶果实发育的影响的研究内容，笔者对6 个不同油茶材料的果实的发育时期进行鉴定：其中果皮发育以果皮完全木质化的时期作为分界线，可以分为增厚期和延展期；种子发育分别以种子填充种皮空间、种仁成型和种皮完全木质素化为分界线，分为发育前期、种仁形成期和种子膨大期3 个时期（图16）。果皮厚度的发育在油茶果实发育早期已经完成，果皮中木质素积累完成后厚度不再增长，木质素积累完成越早果皮越薄；种子发育时间晚于果皮，果皮木质素积累完成之后，种子才开始迅速发育；种皮木质化完成以后，果实形态基本不再发生变化。研究表明木质素在油茶果实中的积累对油茶果实发育具有重要影响，上述研究为通过生理学和遗传学手段调控油茶果实中木质素积累过程进而调控果实发育奠定了基础。

图16 油茶果实发育时期鉴定Fig.16 Identification of fruit developmental stages in oil tea

3 结论与讨论

本研究通过比较6种不同油茶材料的果实生长发育动态和木质素积累规律，发现油茶果实中果皮生长发育的差异是导致不同类型油茶果实形态和经济利用价值差异的主要原因，油茶果皮中木质素积累过程影响了果实发育，木质素积累越早，果皮厚度越薄，果实越小，种子的最终形态也和种皮中的木质素积累情况具有直接关系。

目前国家审定的油茶良种中，多为普通油茶，少数小果油茶，其他油茶，如攸县油茶、浙江红花、茶梨茶油等几乎没有[24]。这些其他类型油茶具有各自鲜明的特点：小果油茶和攸县油茶果皮特薄，鲜果出籽率和果实含仁率都显著大于普通油茶[25]；浙江红花油茶果实大，开红花，兼具油用和观赏价值[26]；茶梨油茶果特大，是培育大果类型油茶的优良亲本材料。目前对这些其他类型油茶的相关研究，多集中于果实性状差异比较等方面，对于这些差异形成的动态过程几乎没有相关研究。本研究利用课题组多年收集的不同类型的油茶种质资源，首次对不同类型油茶果实形态差异形成的动态过程，进行详细观测与比较。浙江红花油茶果实生长发育周期最短，7 月中旬果实大小基本成型进入油脂积累期。小果油茶、普通油茶和茶梨油茶果实生长发育周期基本一致，8月中下旬果实形态基本不再变化。攸县油茶果实成熟较晚，10 月中旬果实形态基本不再变化。掌握不同类型果实发育特性，对于油茶品种搭配、栽培管理方案制定以及合理安排采果时期等都具有重要意义。

不同类型油茶果实经济性状、茶油脂肪酸组成及角鲨烯等生物活性物质含量都具有一定差异[27-28]，这些是油茶良种选育的重要指标。果实经济性状指标中果实大小、鲜果含仁率两者直接决定了最后的油脂产量。研究发现，按照油茶果实大小可以将油茶物种分为小果类型油茶、中果类型油茶（普通油茶）和大果类型油茶3大类，其中果皮厚度和果皮比重是区分这些油茶的重要特征，而果实含仁率等果实性状与前期关于这些不同油茶材料果实的研究结果基本吻合[10,13,19]。油茶果实果皮（油茶蒲）富含多糖、多酚和茶皂素等，其中多糖可以用来制备糖醛和木糖醇等多种产品，多酚又称单宁具有较强的抗氧化能力，茶皂素是一种优良的天然表面活性剂[29]。不同类型油茶材料都是重要的油茶资源，对于延伸油茶产业、优化油茶产业结构和提高油茶覆盖范围都具有重要作用。以果皮较厚的大果类型油茶——浙江红花油茶为例：其单位面积产量低于普通油茶，但是其茶油品质和耐储存能力要优于普通油茶，茶油价格也要高于普通油茶，可以开发成为高档茶油产品[30]；浙江红花油茶较厚的果皮可以作为油茶果皮相关产品开发的原料；浙江红花油茶适宜低山、中山山区，几乎不与普通油茶栽培区域重叠，种植浙江红花油茶为山区林农提供脱贫致富的新途径。

木质素作为植物次生细胞壁的主要成分之一，在植物的生长发育、水分运输以及抗性方面具有重要的生物学功能[31]。本研究通过对6个不同油茶材料的果实发育、果皮厚度以及果实中木质积累情况进行观测与比较，首次发现油茶果皮或种皮的木质化影响到果实和种仁的膨大过程，对油茶果实大小和种仁大小等重要经济性状指标产生影响。研究发现油茶果皮组织细胞完全木质化后，果皮厚度发育基本停止；油茶果皮中木质素积累完成的越早，果皮厚度越薄，果实越小；油茶果皮的木质化过程在果实发育早期就完成，种子的发育要晚于这个时期，种子的最终形态也与种皮中的木质素积累也具有直接关系。这些研究结果首次从木质素积累的角度，分析了不同油茶材料果实性状差异形成的原因，为果实中木质素合成与调控的研究和通过生理学和遗传学手段调控油茶果实中木质素积累过程进而调控果实发育奠定了基础。