不同生境条件下黑果枸杞种群生殖配置特征

李得禄，张芝萍，唐卫东，李菁菁

(1.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室/甘肃省治沙研究所，甘肃 兰州 730070;2.甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃 民勤 733000)

河西走廊地处我国西北内陆干旱区，降水稀少，蒸发强烈，植被稀疏，生态环境异常脆弱[1]。由于水资源异常短缺，加上人类活动过度干扰，土地沙化和盐渍化现象十分严重。黑果枸杞(Lyciumruthenicum)属茄科(Solanaceae)枸杞属(Lycium)，耐旱、耐寒、耐盐碱，是分布于河西走廊盐渍化土地上一种优良的生态经济树种，对盐碱地改良和促进地方社会经济发展发挥着积极的作用。近年来，随着国内外市场对黑果枸杞果实需求量的急剧增加，滥采乱伐现象严重，加之黑果枸杞分布区域生态环境不断恶化，种群退化严重，有的甚至成片死亡，天然分布区面积逐渐缩小，黑果枸杞生存面临着很大的威胁[2-3]。但是，河西走廊黑果枸杞种群的保护与利用往往被人们所忽视，为了保护生态环境，促进区域可持续发展，应该加强对黑果枸杞资源的保护力度。

生殖配置(reproductive allocation，RA)是指总资源供给生殖器官的比例，它控制着植物终生生殖与生存平衡[4-5]，是决定植株繁殖输出和繁殖成功的关键因素。植物的繁殖性状同时受到外在环境因子和内在遗传因子2种因素的制约[6]。研究植物在不同环境中的生殖配置，能够反映出植物对环境的适应能力和在该环境中的生殖潜能[7]。近年来，对于生殖配置，国内外学者大多从生物量的角度进行了研究，而且开始关注不同环境因子对植物生殖配置的影响[8]。研究较多的有海拔高度对种群生殖配置的影响[9-11]，表明繁殖投入和生殖配置随海拔升高而增大。其次研究较多的是个体大小与繁殖分配之间的关系[12-14]，表明个体越大，繁殖投入越高，繁殖分配越低。近年来，随着生活史进化理论研究的发展，植物的生殖配置研究已成为植物生态学研究的热点问题，引起了生态学术界的高度重视[15-16]。然而，此类研究容易忽略植物所处生境的群落类型的差异，而这种差异显然对植物的繁殖分配和生活史策略会产生重要影响[17-18]。因此，研究植物生殖配置对于揭示植物生长、生殖和生存之间协同进化关系具有重要意义和应用价值。

黑果枸杞以往的研究多集中于苗木耐盐性、生理生态特征以及药用价值等方面[19-21]。近年来由于生境变化和人为干扰导致黑果枸杞种群受损，结实率低下，种群生殖配置受到显著影响，而在不同生境条件下黑果枸杞生殖配置规律方面的研究尚未见报道。为此，本研究选择石羊河流域下游不同盐碱地黑果枸杞群落为对象，通过不同生境条件下生殖配置规律的研究，揭示黑果枸杞在不同生境条件下的生殖配置特征与规律，为干旱荒漠区生境变化过程中黑果枸杞种群恢复与保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究区位于甘肃河西走廊东部石羊河下游的民勤县。气候干旱少雨，蒸发强烈，属于典型的大陆干旱荒漠气候。年均降水量112 mm，全年降水不均匀，变率大，多集中于在7、8、9月。年均蒸发量2 644 mm，是降水量的24倍。年均温度7.4℃，最热7月，平均气温22.4℃，最冷1月，平均气温-10.3℃，平均年较差达32.7℃，极端最高气温38.1℃，极端最低气温-28.8℃，≥10℃积温为3 248.8℃。年均风速2.5 m·s-1，最大风速为23.0 m·s-1。土壤类型主要有灰棕荒漠土及风沙土，肥力很差，pH值7.5～8。地下水深18～25 m。植被稀疏，类型单一，植被主要以天然白刺(Nitrariatangutorum)、柽柳(Tamarixchinensis)、沙拐枣(Calligonummongolicum)及人工梭梭(Haloxylonammodendron)林为主。

1.2 材料及方法

2019年8月在石羊河流域选择了黑果枸杞7种不同生境类型，开展了黑果枸杞种群生殖配置调查研究。在黑果枸杞果实成熟期，在选择的7种生境类型中分别设置1个100×100 m样地，在样地内的4个角及中心位置分别设置1个10 m×10 m的样方，每个样地共设置5个样方，每一样方各取3～5株结实个体，分别测定高度、冠幅，分枝数，然后从地面剪下黑果枸杞地上部分，将其果实、叶片和茎秆分离，带回实验室，在75℃恒温烘箱中烘干至恒重，然后用万分之一电子天平分别称重。同时在试验地随机选择黑果枸杞叶片和果实，其中叶片测定叶片长度、宽度及厚度，果实测定果实长度(横茎)和宽度(纵茎)，果实和叶片分别测定30个样本。调查样地基本概况见表1。黑果枸杞个体大小以地上部分平均生物量干重表示；繁殖投入用果平均干重表示；生殖配置为繁殖器官干重占植物个体地上部分总干重的百分比。

表1 河西走廊黑果枸杞群落样地基本概况Table 1 Basic situation of community of Lycium ruthenicum in Hexi Corridor

1.3 试验数据统计

采用分析软件SPSS21.0对试验数据进行方差分析，用Excel 2003进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同生境条件下黑果枸杞种群特征

不同生境条件下黑果枸杞种群高生长存在显著差异(P<0.05)，其中固定半固定沙丘黑果枸杞最高，达到了50.63 cm，与其他各生境差异均显著(P<0.05)，重度盐碱地高度最小，仅为22.20 cm，与覆沙地和退耕地生境类型均存在显著差异(P<0.05)(图1)。固定半固定沙地冠幅最高，与湖积盐渍化土地、覆沙地和中度盐渍化地上的差异不显著(P>0.05)。地上生物量以固定半固定沙丘为最大，湖积盐渍化土地次之，覆沙地、退耕地和覆沙中度盐碱地差异不显著(P>0.05)，而中度盐碱地和重度盐碱地最低，二者差异不显著(P>0.05)，与其他立地类型差异均显著(P<0.05)。从繁殖投入来看，湖积盐渍化土地上的繁殖投入和覆沙地繁殖投入较大，分别达到了4.3 g和3.0 g，二者差异不显著(P>0.05)，固定半固定沙丘次之，其余生境类型差异不显著(P>0.05)，而重度盐碱地是各生境类型中最低的，仅为0.90 g，表明盐渍化程度对黑果枸杞繁殖投入有很大的影响。

注：不同字母表示不同群落间存在显著性差异(P<0.05)。下同。图1 不同生境条件下黑果枸杞种群生长指标Fig.1 Population growth index of Lycium ruthenicum under different habitats

2.2 不同立地条件下黑果枸杞种群生殖配置特征

不同生境条件下黑果枸杞种群生殖配置、茎叶生物量分配呈不同的规律性(图2)。湖积盐渍化土地生殖配置最大，达到了21.7%，覆沙地次之，到达了19.91%，其余生境生殖配置均<8%。不同生境叶生物量分配差异显著(P<0.05)，叶生物量分配以湖积盐渍化土地为最高，中度盐碱地和覆沙盐碱地次之。茎生物量以湖积盐渍化土地为最低，其余样地茎生物量分配相对较大，而且相互之间差异性不显著(P>0.05)。生境对生殖配置和叶生物量分配影响较大，而对茎生物量分配影响较小。表明干旱荒漠区黑果枸杞生殖配置与生境条件关系密切，土壤盐渍化程度影响了黑果枸杞种群生殖配置。

图2 不同生境条件下黑果枸杞种群生物量分配特征Fig.2 Biomass distribution characteristics of L.ruthenicum populations under different habitats

2.3 不同生境条件下黑果枸杞繁殖投入与土壤水分之间的关系

黑果枸杞繁殖投入与土壤平均含水率呈线性相关关系，判定系数达到了0.616 2，表明土壤含水率对黑果枸杞繁殖投入影响较大(图3)。湖积盐渍化土地尽管盐渍化程度较高，但是其土壤平均含水率达到了22.1%，其繁殖投入也达到了5.74 g，其次为固定半固定沙丘和覆沙丘间地，繁殖投入分别为3.0 g和4.3 g，尽管其土壤含水率不是最高的，但是疏松的地表结构有利于降水入渗，水分利用效率较高，其繁殖投入也相对高。重度盐碱地繁殖投入最低，仅为0.43 g，而土壤平均含水率也达到了8.22%。尽管盐碱地土壤有相对较高的含水率，但是因盐分存在，土壤渗透势较高，使土壤水分难以利用而，最终影响了黑果枸杞繁殖投入。人工栽培通过灌溉获得了较高的产量，也说明水分对黑果枸杞繁殖投入具有重要的作用。

图3 黑果枸杞繁殖投入与土壤水分之间的关系Fig.3 Relationship between reproductive input and soil moisture of L.ruthenicum

2.4 不同生境条件下黑果枸杞果实及叶片特征

不同生境条件下黑果枸杞种群叶片长度、宽度和厚度存在显著差异(P<0.05)。其中固定半固定沙丘叶片长度显著高于其他生境，长度达到了17.76 cm，是覆沙盐碱地的1.92倍，其次为覆沙地，叶片长度达到了15.21cm，而湖积盐渍化土地、中度盐碱地和重度盐碱地差异不显著(P>0.05)。叶片宽度也是固定半固定沙丘为最大，湖积盐渍化土地次之，二者差异不显著(P>0.05)，覆沙盐碱地最低，显著低于其他各生境，而其余生境类型差异不显著(P>0.05)。果实长度也以固定半固定沙丘为最大，覆沙盐碱地次之，二者差异不显著，但显著地高于其他各生境(P<0.05)。覆沙盐碱地果实最小，显著地低于其他各生境(P<0.05)。果实厚度以固定半固定沙丘为最高，达到了7.42 cm，而湖积盐渍化土地最低，为5.92 cm，其余各生境差异不显著(P>0.05)。表明土壤水盐胁迫条件下黑果枸杞会通过减小叶片和果实大小来适应环境，形态可塑性较强。

3 结论与讨论

通过对石羊河流域下游不同生境黑果枸杞种群生殖配置特征研究表明，不同生境类型黑果枸杞个体大小、繁殖投入、生殖配置、茎叶生物量配置、株高、冠幅、叶片长宽、果实长宽等均存在显著差异性(P<0.05)，这些特征与黑果枸杞生境息息相关，随着土壤盐渍化加剧，差异性逐渐增大，说明生境类型对黑果枸杞地上生殖器官以及地上形态特征均具有显著的影响，但是由于水盐胁迫的共同作用，种群生殖配置、茎叶生物量等特征还受到其他因素的影响。

表2 不同生境条件下黑果枸杞果实及叶片特征Table 2 Fruit and leaf characteristics of L.ruthenicum under different habitats mm

从单株高度和冠幅来说，除了固定半固定沙丘显著地高于其他生境类型，其余样地差异性不显著(P>0.05)，而在个体大小和繁殖投入上存在显著差异(P<0.05)，个体大小以固定半固定沙丘、湖积盐渍化土地和覆沙盐碱地为最高，而繁殖投入以湖积盐渍化土地和覆沙地为最高，中度和重度盐碱地个体大小和繁殖投入均最低，表明土壤盐渍化对黑果枸杞种群个体大小和繁殖投入有显著影响。固定半固定沙丘黑果枸杞个体大小最大，而繁殖投入低于固定半固定沙丘。何玉惠等[23]对不同立地条件下长穗虫实的生殖配置进行了研究，表明半固定沙地繁殖分配、果实均重>固定沙地，可能是由于半固定沙地表面易于聚集沙尘、浮尘、凋落物以及表面土壤的生物化学作用，使表层田间持水量和土壤养分含量等土壤性状得以改善，从而使半固定沙地虫实在繁殖分配、种子均重等方面表现出与其他2类样地不同的特殊性[22]，与本研究结果相一致。以往的研究中表明干旱会提高植物繁殖投入[24-25]，吕玲等[26]对旱麦草属(Eremopyrum)4 种短命植物生殖配置的研究表明，生殖配置高达55%～60%，远高于大多数1年生和多年生植物。短命和小型草本一次结实，大量产生种子，来适应这种严酷的生境。但逆境胁迫并不总是提高生殖配置，一些自然分布的多年生禾本科植物，由于生长季节经常性水淹逆境使植物器官重建频繁发生，用于生殖的物质减少，使生殖配置比例下降[27]。因此，植物生殖配置随植物的适应性、繁殖方式、干旱、高温、盐渍化程度有关，其机理也很复杂。

从土壤水分繁殖投入之间的相关性来看，二者之间呈线性相关，判决系数到达了0.616 2，表明土壤水分和繁殖投入还是有一定的相关性。人工栽培通过灌溉获得了较高的产量，也说明水分对黑果枸杞繁殖投入具有重要的作用。但是在不同的水盐条件下，黑果枸杞受到双重胁迫，尽管盐碱地土壤有相对较高的含水率，但是因盐分存在，增加了土壤渗透势，使土壤水分难以利用而最终影响了黑果枸杞繁殖投入。在研究中发现，在湖积盐渍化土地上黑果枸杞仍能够达到较高的繁殖投入，而其土壤平均含水率达到了20%以上，初步表明土壤盐分对黑果枸杞繁殖投入影响不大，而土壤水分对其影响较大，在重度盐碱地上土壤平均含水率也到达了8.22%，但是其繁殖投入却很低，说明土壤含盐量影响了黑果枸杞对土壤水分的获取及利用。李亚芳[28]的研究表明，水位和生态型对辣寥的生长和克隆繁殖特征均产生显著影响。低程区辣寥的株高和总生物量在干旱水位条件下无显著变化，但随着水位梯度的增加而显著减少，而高程区辣寥的株高和总生物量相比0 cm水位，无论在干旱条件还是水淹条件均没有显著变化。由此推断，高程区辣寥较低程区辣寥可能更耐水淹[28]。表明植物生物量配置因物种和生态型间有显著差异。

不同生境条件下黑果枸杞叶片同样因生境条件而表现出显著地差异性，这说明生境对黑果枸杞形态有一定的可塑性。植物在有限的水分条件下会通过减小叶面积以减小蒸腾作用而维持生存。黑果枸杞在盐渍化地上叶片和果实明显小于水分条件较好的土壤，盐渍化越严重，土壤含水率越小，叶片越小，果实也越小。在光照和水分胁迫条件下，节节麦幼苗减少了自身对化感物质的投入，并表现出较高的表型可塑性，且主要通过调节与叶片形态相关的指标适应生境条件变化[29]。当然这是水盐互相胁迫的结果，对于其内在机理机制还需要开展进一步的试验研究。郭连金等[30]对武夷山香果树自然种群生殖构件特性进行了研究，表明生殖构件的数量与生境和树冠位置有一定关系。叶权平等[31]研究了不同生境下桥山林区麻栎种群有性生殖特性表明，不同坡位的麻栎开花时间和结实量有一定差异。不同生境条件下，因水分、盐分、光照等存在差异而引起了植物生殖配置的差异性，在研究的过程中应该控制主导因子有差异，而其他因子尽量相似，以消除不同环境因子之间的交互作用。本研究开展了不同生境条件下黑果枸杞种群生殖配置特征和规律，同时分析了土壤含水率和生殖配置之间的关系，但是黑果枸杞生殖配置还受到土壤盐分等环境因子的影响，在以后的研究中要把水分和盐分结合起来探讨水盐胁迫条件下黑果枸杞种群生殖配置特征。