兰州市区主要阔叶绿化树种叶表型可塑性特征

杨克彤，陈国鹏，李 广，张 凯，汤 东，张文祥，郭英杰

(甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070)

表型不仅由基因型决定，在外界环境刺激下还可以通过表型可塑性在个体水平上的实现来更好地适应异质环境，表型可塑性指同一基因型的生物个体在不同环境条件下产生不同表型的特征集合[1-3]，与遗传分化一起，被认为是生物适应异质环境的2种主要方式。表型可塑性可以增强物种适应异质环境的能力，进而增加物种适合度的可塑范围，增宽物种的生态幅，一直被用来探索物种的生存能力，如对入侵物种的研究就发现表型可塑性可以增强某些入侵物种的生存能力[4-5]；对环境因子影响物种表型的研究则解析了影响叶表型的关键环境因子并建立二者相互间的函数关系[3]。表型可塑性研究已逐渐从揭示物种适应差异的个体尺度向不同物种或居群对生态环境响应的广义化发展[3]，并被认为是植物适应环境快速变化的关键机制[6]。

对于表型可塑性的研究大都以环境控制型为主，如通过模拟增温、干旱胁迫等计算不同物种表型可塑性指数进而揭示其对环境变化的耐受能力[5-10]，缺乏自然环境中的研究。广义的可塑性研究致力于不同物种或居群在其生态环境中的响应，许多学者也做了一定的探索，J.M.G.Hudsonetal[9]通过模拟增温发现不同功能型群体常绿灌木、落叶灌木和禾本科植物对温度的响应存在明显差异；卓露等[11]发现为适应干旱生境，细叶鸢尾(Iristenuifolia)通过降低地上生物量，增加地下生物量的策略来获得更广的生态幅；杨贺雨等[3]采用多元统计方法揭示了自然条件下大尺度环境因子对物种表型可塑性的驱动。这些研究极大地推动了表型可塑性研究向广义化发展，并为复杂环境中研究不同物种或居群提供了范式。

城市绿化植被是一种特殊的植被类型，高强度的人为干扰使其所处环境更为复杂多变，通过表型可塑性揭示城市绿化植物的适应功能也引起众多学者的关注，如对华南5种园林灌木的表型研究等[12]。进行城市绿化植物表型可塑性的研究不仅可以丰富表型可塑性理论的植被环境类型，促进广义表型可塑性理论的发展，还可以探寻植物对环境变化的响应，并为园林植物的选择和应用提供理论依据。

本研究通过测定兰州市区主要阔叶绿化树种叶性状的表型特征，比较不同叶性状间可塑性指数的差异，分析其季节动态，以阐明兰州市主要阔叶绿化树种叶表型可塑性特征，揭示其可塑性季节变化规律，为兰州市主要阔叶绿化树种的配置提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

兰州市(103.40°E,36.03°N)海拔约1 500 m，位于黄土高原的西北部，地势西南高东北低，呈东西狭长带状盆地形，南北群山环抱，属于大陆性很强的温带季风气候。年均气温10.3℃，年日照时数2 446 h，无霜期180 d，年均降水量327 mm，集中分布在6-9月，占全年降水量的50%～70%。土壤以灰钙土为主，其次为栗钙土和灰褐土，自然植被主要是多年生禾草、旱生灌木和小乔木。其中在绿化植物的种类上乔木和灌木占绝对优势，草本植物次之。对市区内的主要绿化区域踏查后，选取代表性的绿化树种进行测定和研究[13]，所选树种见表1。

表1 兰州市区主要阔叶绿化树种Table 1 The main broad-leaved greening tree species in Lanzhou City

1.2 试验材料

自5月15日开始，每隔15 d对17个阔叶树种进行1次采样，每次采样都在选定好的3株健壮标准木上采集(树龄一致)。采集时选取树冠中层东、西、南、北4个方向上无病虫害当年实生枝条，在枝条上采集3片完整成熟叶片，每个物种共计36片，之后迅速带回室内并进行叶性状的相关测定，截至10月1日共计采样10次。17种阔叶树种分布于半径1 km范围内，近似认为其生境条件相同。

叶片按照统一标准裁剪叶柄，先用万分之一天平测量叶片鲜重(LFW)、叶柄鲜重(PFW)，后用游标卡尺(显示0.01 mm)测量叶长(LL)、叶宽(LW)、叶厚(LT)、叶柄长(PL)和叶柄径(PD)，再用1 mm×1 mm的方格纸画出叶片轮廓，进行点数，超过半格的按1格计算，不足半格的忽略不计，由此计算叶片面积(LA)；然后在140℃下将叶片、叶柄快速杀青2 h，后用烘箱在65℃下烘至衡重，叶片、叶柄充分烘干后再用万分之一天平测量出叶片干重(LDW)和叶柄干重(PDW)；部分性状计算如下：叶体积(LV)=LA×LT，比叶面积(SLA)=LA/LDW，叶片密度(LD)=1/(SLA×LT)=LDW/LV，叶形指数(LSI)=LW/LL，叶含水率(LWC)=(1-LDW/LFW)%，对于复叶，将单个小叶作为1个叶片进行测量[14-18]。

1.3 数据分析

单独计算每株树叶性状可塑性指数，然后求取同一树种(3株)叶性状可塑性指数的平均值作为该树种叶片的表型可塑性指数。对所有树种叶性状可塑性指数求取平均值，作为17种阔叶树种的叶性状可塑性指数。叶片性状可塑性指数通过正态分布检验进行分析，并对叶性状进行可塑性季节动态单因素方差分析，对叶性状的测量值进行统计、计算并做图。表型可塑性指数(phenotypic plasticity index,PPI)用来解释表型可塑性的大小。

PPI=(MAX-MIN)/MAX

(1)

式中，MAX和MIN表示某个性状的最大值和最小值，PPI取值为0～1，值越大表示表型可塑性越大。统计、计算使用Excel 2010，做图、分析使用Origin 9.0软件。

2 结果与分析

2.1 不同性状可塑性指数比较

13组性状PPI介于0.045～0.927之间(图1)，平均值0.359，其中LA、LDW、PL、PDW和LV等5组性状的可塑性指数均值在全部性状可塑性指数均值之上，从PPI的性状排序来看以PDW的最大，LDW和LV次之，LWC的最小，其他性状的PPI均在此之间。

图1 叶性状的可塑性指数Fig.1 Leaf traits plasticity index

2.2 不同生活型树种可塑性指数

乔木与灌木树种可塑性指数无显著差异(图2)，均值分别为0.362和0.356。乔木树种间可塑性指数无显著差异，其中CP的可塑性指数最小，仅为0.314；灌木树种仅EJ与WS、CS、FS、AT，BS与WS、CS、FS之间的可塑性指数差异显著，EJ和BS作为仅有的2种常绿树种可塑性指数较小，分别为0.309和0.289。

2.3 可塑性指数的季节动态

LA可塑性指数分布从5月中旬开始逐渐减小(图3A)，到6月中旬出现1个极小值，此后逐渐增大，直至8月中旬出现最大值，于10月上旬回落到最小值；LDW可塑性指数最大值出现在8月中旬，最小值出现在6月中旬，9月初以后的波动渐趋稳定，并向平均值收敛；SLA可塑性指数分布规律呈现出微弱的“波浪形”变化；LD可塑性指数最大值出现在10月中旬，最小值出现在8月中旬，8月中旬之前波动较大；LSI可塑性指数多分布于平均值两侧，季节波动趋势不明显；LWC可塑性指数呈现“近似单峰型”变化，峰值在9月；PDW可塑性指数无明显的季节变化规律。

表2 叶片性状可塑性指数的正态分布检验Table 2 Analysis of normal distribution of leaf traits plasticity index

表3 叶性状可塑性季节动态的单因素方差分析Table 3 One-way ANOVAanalysisfor seasonal dynamics of leaf traits

注：CC紫荆，UP榆树，GB银杏，SO白丁香，MM西府海棠，UJ金叶榆，PP紫叶桃，CP山楂，WS紫藤，CS贴梗海棠，FS连翘，AT榆叶梅，LM金银忍冬，SA红瑞木，HS木槿，BS小叶黄杨，EJ冬青卫矛。图中相同字母表示在0.05水平下差异不显著，不同小写字母表示在0.05水平下差异显著。图2 不同生活型树种平均可塑性指数Fig.2 The mean plasticity index of different life form species

3 结论与讨论

表型可塑性是有机体适应环境的主要机制之一，可塑性指数则是对可塑性大小的数值量化[19-20]，也是对表型可塑性变化范围的精确定位。本研究采用表型变化范围与最大值的比值来计算主要阔叶树种的表型可塑性，研究发现：不同的叶性状其可塑性存在明显差异，PDW的可塑性最大，LWC的可塑性最小，性状的可塑性指数差异与部分研究结果一致[21-25]。兰州市主要阔叶绿化树种不同叶性状的差异化表达满足植物表型可塑性Bradshaw-Sultan效应理论[7]，即植物某些关键性状的相对稳定是以另外一些特征可塑性的升高为代价的，前者一般而言与植物适合度关系更为密切[26-28]。本研究中LWC的表型可塑性指数最小，说明不同植物在不同季节叶片含水率变化不大，也符合叶含水率或干物质含量与植物适合度密切关系的事实[29]。

注：A.叶面积可塑性日序动态;B.叶干重可塑性日序动态;C.比叶面积可塑性日序动态;D.叶密度可塑性日序动态;E.叶形指数可塑性日序动态;F.叶柄干重可塑性日序动态;G.叶含水率可塑性日序动态。图3 叶性状可塑性的日序动态Fig.3 The daily sequence dynamic change of leaf traits

植物要忍耐复杂生境的变化，就需要充分利用空间异质性并调节自身的功能性状，本研究中，表型可塑性指数均值灌木<乔木，与J.M.G.Hudsonetal[9]、孟婷婷等[30]发现常绿和落叶灌木对环境变化的敏感性更高的结果相左，可能是同一生境下乔木占据更多空间，接受环境变化信息的来源广泛，灌木常居存于乔木之下，生境变化相对滞后所致[31]。本研究中乔木紫荆的可塑性最大，小乔木山楂的可塑性最小，灌木中紫藤的可塑性最大，小叶黄杨和冬青卫矛的可塑性较小。紫荆作为外来树种，对兰州剧烈的环境变化应对能力尚显不足，可塑性的增大既是增宽生态幅的必要措施，也是逐渐适应环境而被驯化的必经过程，山楂作为兰州典型乡土树种之一，在历久的环境变化中已逐渐适应该地区小范围内异常气候，因此可塑性变化范围相对集中；紫藤因其萌蘖力强，在遇到干旱、高温、冻害等极端天气后可迅速调节生长状态，可能会以新生叶的可塑性来应对极端情况[26-27]，小叶黄杨和冬青卫矛作为仅有的2种常绿树种，叶片生命周期可达1～3 a，在相同时间内常绿树种和落叶树种所积累的生产力不同[1-3,10,15,22]。此外，常绿树种在冬季经受不利生长环境的时间更长，为了在不利环境下减缓栓塞而确保叶片的水分运输安全，常绿物种通常比落叶物种需具更强的抵御低温或干旱的能力，这种生理机制有可能导致常绿树种对环境引起的可塑性响应更为剧烈[32]。

物候作为气候与自然环境变化共同作用于植物体上的直接表现，反映了植物生命现象对环境变化的适应和响应[33-34]，对植物叶片的物候变化主要取决于降水和温度[35]，LA、LDW、LD和SLA等性状随季节动态变化明显，其余性状稍显不足。叶片性状在生长季内的变化各不相同，反映了不同系统发育背景相对应的功能性状，这也是构成植物性状多样化的基础。此外，不同叶性状间变化并不同步，可能是性状与叶片的功能差异或生理特性对气候变化反应的敏感性不同所致[33-38]。已有研究表明叶片密度与叶宽和展叶物候紧密相关，且叶寿命与叶功能间存在广泛联系[37-38]，但物候变化引起的环境差异如何进一步影响叶片可塑性，其具体机制还需进一步探讨。此外，在园林绿化引种过程中应适时选择可塑性较大的树种，以提高绿化树种对异质环境的应变能力进而改善成活状态。