气候变化下沙冬青适宜分布区预测

牛若恺，高润红，侯艳青，王旭东，王彩鑫

(内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

荒漠植物作为戈壁、沙漠地区的主要生物种质资源，是荒漠生态系统的重要组成部分[1]。沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)是第三纪孑遗植物，属于豆科(Leguminosae)沙冬青属(Ammopiptanthus)，是唯一在亚洲中部荒漠地区分布的常绿阔叶灌木[2]，目前已经被列为国家三级护植物[3]。沙冬青主要生于河滩边台地、沙质、覆沙型沙质和石质荒漠，常常见于山前阳坡方向、平原河床附近形成连续分布的群落，为良好的固沙物种[4]。在沙冬青生长地的周围地表通常覆有薄沙，厚度5～25 cm，与绵刺、梭梭、白刺、木本猪毛菜、霸王、裸果木等形成典型的荒漠群落，并多数处于固定半固定状态，是集观赏、绿化以及蒙医药用为一体的十分重要的资源植物[5]。如今，由于气候、地理变迁、人为干扰以及其他自身影响，沙冬青的种群数量日益减少，分布面积逐渐缩小[6]。沙冬青一方面是干旱地区生态环境恢复与保护的重要物种，另一方面也是荒漠地区造林的优良物种，这也就造成了沙冬青在保障整个荒漠区生态平衡与生态环境的重要作用，故明确沙冬青的潜在分布区对我国荒地区域治理以及荒漠地区防护林构建来说具有十分重大的指导意义[7]。近年来，有专家对沙冬青在我国的潜在分布进行了相关研究，马松梅等[8]分析整理了沙冬青与矮沙冬青的物种群分布信息，并且模拟了2个物种在中国的潜在分布以及潜在分布与气候因子之间的关系。但是该研究只是依靠分布信息模拟了当前气候下沙冬青的地理分布以及环境因子影响，并未对沙冬青的当前面积以及沙冬青在未来气候条件下的扩散程度和适宜生境变化等进行研究和探讨。

物种分布模型(species distribution model，SDM)是一种用于研究模拟物种分布的模型，这种模型常常被用于研究某物种的潜在分布及适宜生境变化和气候变化[9]。MaxEnt最大熵模型则是众多物种分布模型中使用最为广泛的一种。S.J.Phillipsetal[10]最初利用MaxEnt对6个不同区域中哺乳动物、鸟类、爬行动物以及植物等类群的266个物种进行了模拟测试，并在不断测试中修正了模型的参数，证实了模拟结果物有效。足够真实的点位数据以及准确的研究区环境数据才是能使模拟成功的关键因子。在相同的环境因子条件下，基于最大熵算法的MaxEnt模型一般能够模拟得到较好的结果，通过不断试验，发现即使在物种分布点位信息比较少的情况下进行模拟结果依然较为准确[11]。

近年来，随着模型的不断完善和普及，人们陆续开始使用MaxEnt模型对入侵种[12-13]、濒危种与生物多样性的保护[14-16]、预防病虫害[17-19]等领域进行了研究。其中模型运用于干旱区植物适宜生境分布方面也得到了多次成功的结果，从而也证实了对于干旱区物种分布研究在该模型的可靠性。对于中国西北部的干旱区来说，陆地生态系统对气候变化特别敏感，气候变化必然对该类地区产生影响。亚洲中部干旱区地形多变，不同生态环境类型并存，如果不对其进行保护，原本的环境极易遭到破坏，从而导致物种濒临灭绝。本研究基于马松梅等[8]研究基础上使用MaxEnt模型，利用最新获取的沙冬青种群分布信息及WorldClim环境因子数据模拟当前气候条件和未来气候条件下的沙冬青潜在分布，分析其适宜分布区与19种环境因子之间的关系，探讨影响沙冬青分布的主要环境因子，更进一步揭示沙冬青的种群扩散程度和适宜区变化，从而为以后制定荒漠地区生态环境的保护管理办法与工程实施提出参考意见。

1 材料与方法

1.1 数据来源

所用的沙冬青地理分布数据主要来自于：1)国内外公开发表的有关沙冬青的文献和研究以及查阅记载沙冬青的书籍；2)2002-2019年数次野外调查用GPS所记录的经纬度和海拔信息；3)中国数字植物标本(http：//www.cvh.org.cn)、中国国家标本资源平台(http://www.nsii.org.cn/)和全球生物多样性信息网络(https://www.gbif.org/)。

选取WorldClim世界气候数据库(http://www.worldclim.org)的19项环境因子(表1)，当前气候因子为1980-2010年的多年平均值，未来气候因子分别为2050年(2041-2060年平均值)，分辨率为30″(1 km)。所使用矢量属均来自中国资源环境数据云平台(http://www.resdc.cn/)。

表1 沙冬青地理分布评价所需指标Table 1 Indexes for the evaluation of the geographical distribution of A.mongolicus

1.2 MaxEnt运行原理

模型软件为MaxEnt3.4.1，统计软件为Excel 2010和R语言3.6.1，以及ArcGIS10.2。MaxEnt模型是基于最大熵原理而运行的，其原理是利用物种的地理分布信息和环境因子数据，通过计算得出该物种物种概率分布的最大熵，以最大熵为基础得到物种潜在分布的概率，从而绘制潜在分布图形。

1.3 气候变量的选择

从数据属性角度分析19个bio因子分别为关于和降水量的2种因子，数据彼此之间存在着很强的共线性，为了排除由于环境因子数据变量之间的相互影响，产生重复无作用的加权，所以使用方差膨胀因子(VIF)法分析减少多重共线性。除去VIF值>10的变量，将剩余变量作为建模所用的变量。再对19个bio因子进行Spearman相关性分析，结合VIF结果确定最终建模所用变量。

1.4 MaxEnt模型运行

首先需要汇总好的沙冬青分布点位数据在Excel中，第1栏为specie；第2栏为1on；第3栏为lat。将数据汇总好以后另存为MaxEnt可以识别的csv文件。其次将所有环境变量数据使用ArcGIS10.2将图层掩膜为自己想要的范围，然后输出为ASCII格式文件，其中要确保所有使用建模中的环境变量范围一致。最后在设置中，随机取75%的地理分布数据作为训练集，将剩余的25%地理分布数据作为测试集。

MaxEnt与其他物种分布模型一样也是采用AUC(Area Under receiver operating character Curve)值进行模型精度检验，AUC值是ROC(Receiver Operating characteristic Curve)曲线下的面积。AUC值的范围为0≤AUC<1，AUC值<0.6表示预测结果无效；0.6～0.7表示预测结果差；0.7～0.8表示预测结果一般；0.8～0.9表示预测结果良好；预测结果越接近1.0，表示预测结果越完美。将模型重复运行10次以便减少一次性建模的不稳定性。

1.5 沙冬青潜在分布区分类

将MaxEnt模拟结果所生成的ASCII文件加载到ArcGIS10.2中进行重分类，绘制沙冬青在当前、2050年(2041-2060年)的潜在分布图。按照已选择的类别分为4个不同适宜生长区级别，分别为：0～0.4为非适宜生长区，0.4～0.6为差适宜生长区，0.6～0.8为中适宜生长区，0.8～1为优适宜生长区。将3种时间段下的沙冬青潜在分布区重分类结果进行面积计算,以当前气候条件下各个适生区分布面积为基础，对比未来2种气候下沙冬青潜在分布区面积变化,得出在气候变化下沙冬青的分布趋势走向。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型预测结果检验

ROC曲线分析法是通过计算曲线下AUC值来判断模型模拟的精确度，AUC值越接近于1则说明预测结果越准确。本研究预测结果：训练集和测试集所得的AUC值分别为0.990和0.988(图1)，表示预测结果准确有效，此次分析结果与沙冬青实际分布情况相似度极高，适用于沙冬青的适生区划分研究。

图1 MaxEnt模型中沙冬青ROC曲线Fig.1 Receiver operating characteristic curve of A.mongolicus in MaxEnt model

2.2 沙冬青分布数据

通过整理得到322条数据，去除重复的点位分布数据、无地理定位信息的数据以及人工栽培沙冬青林的数据。使用Google Earth对仅有在地图中的分布点没有具体经纬度信息的数据进行坐标确认，最后得到模拟使用的沙冬青样点134个(图2)。

图2 沙冬青地理分布Fig.2 Distribution of A.mongolicus

2.2 气候环境因子筛选结果

一方面通过方差膨胀因子(VIF)分析，VIF值>10的4个因子为：bio3(等温性)、bio4(气温季节性变动系数)、bio6(最冷月的最低气温)和bio18(最热季降水量)；另一方面通过Spearman相关分析对Spearman相关系数<0.75的变量进行保留获得9个环境变量:bio1(年平均温度)、bio2(昼夜温差月均值)、bio4(气温季节性变动系数)、bio10(最暖季度平均温度)、bio12(年平均降水量)、bio13(最湿月份降水量)、bio15(雨量变化方差)、bio17(最干季度降水量和)bio19(最冷季度平均降水量)。结合二者的分析结果选取12个环境因子进行模拟分析。

利用MaxEnt模型模拟沙冬青潜在分布。MaxEnt模型的迭代算法计算12个环境因子重要值，并且对结果进行从大到小排序。结果表明(表2)，最冷季降水量的贡献率最高(表2)，平均值为31.4%；其次为最冷月的最低气温，平均值为22.6%；最热季降水量和年平均气温的贡献率平均值分别为16.1%、12.6%。这4个因子贡献率之和达到了82.7%，基本可以代表气候因子对沙冬青潜在分布的影响程度。

表2 各因子对沙冬青分布的贡献率Table 2 Contribution rate of each factor to the distribution of A.mongolicus

为进一步探讨沙冬青适宜生境特征，通过绘制bio19、bio6、bio18和bio1这4个变量各自的单变量响应曲线，分析沙冬青主要气候环境因子的适宜范围，表明Bio19的适宜范围为0～12.6 mm，存在概率>0.7的范围为0～7 mm；Bio6的适宜范围为-13.80℃～-22.13℃，最优值为-15.4℃，存在概率>0.7的范围为-14.39℃～-17.9℃；Bio18的适宜范围为36～183.21 mm，存在概率>0.7的范围为101.13～118.02 mm；bio1的适宜范围为2.6℃～10.2℃，最优值为8.58℃，存在概率>0.7的范围为7.9℃～8.75℃(图3)。从这4项数据来分析，沙冬青的生境单一，仅在相同的气候条件下有大概率分布，因此也基本可以定量地描述沙冬青适宜生境的气候环境特征，也证实了沙冬青分布集中的首要原因。

图3 影响沙冬青分布的主导因子存在概率Fig.3 Probability existence of dominant factors affecting the distribution of A.mongolicus

2.3 气候变化下对沙冬青的分布面积变化

使用ArcGIS 10.2对MaxEnt模拟结果进行分析，绘制出沙冬青在当前、2050年的潜在分布图(图4)。利用ArcGIS可以计算出各个适生区的面积，当前沙冬青的适宜面积为6.3×105km2。根据134个沙冬青分布数据结合12个环境因子，利用MaxEnt模型预测当前气条件下沙冬青在我国的潜在分布区统计得出：内蒙古自治区乌海市南北地区均有分布；阿拉善盟东部阿拉善左旗，最西分布地区为阿拉善盟额济纳旗温图高勒镇；鄂尔多斯市西部杭锦旗、鄂托克旗，最东分布于乌审旗；巴彦淖尔市乌拉特后旗、五原县、磴口县、乌拉特中旗。宁夏自治区分布较少，分布于中卫县、贺兰县、盐池县、罗平县、吴中县，最南分布于灵武县；甘肃省分布于民勤县、靖远县、景泰县。另外蒙古国南部也有分布，为最北端分布。其中西鄂尔多斯-东阿拉善地区分布最为集中，也是最适分布区，面积达到了5.9×104km2。

图4 气候变化下沙冬青适宜分布区变化结果Fig.4 Potential distribution of A.mongolicus under the climate change

从当前情况来看，沙冬青分布在西北干旱地区，且范围非常广泛，在荒漠草原、沙漠和戈壁滩均有分布，一方面能防风固沙保持水土，另一方面在保持植物多样性功能上也有很大的作用，在一定程度上可以满足于西北干旱荒漠地区相关生态防护工程建设需求。

随着汽车尾气、工厂废气，焚烧化石燃料和砍伐森林所产生的大量温室气体，导致全球气候不断变暖，因此气温不断升高已经是气候变化的主要趋势。到2050年，在气候不断升高的情势下，沙冬青的适宜分布区依旧集中于西鄂尔多斯-东阿拉善地区，但是适宜分布面积大大增加，达到了9.1×105km2，最适分布区面积增加到了8.5×104km2。而西鄂尔多斯-东阿拉善地区地处黄河两岸，水分条件较好，地下水资源丰富，恰好适合于沙冬青这种直根系植物分布，所以该地区在生态修复和生态保护保护工作中应该优先考虑沙冬青作为绿化树种进行栽种，加大人工栽培力度，改善该地区生态环境。在模拟结果中显示，沙冬青种群有向新疆东部迁移的趋势，假设沙冬青种子可以正常传播，由于新疆东部地处天山山脉水资源较丰富，气温等条件也适合，因此沙冬青有迁移的趋势。

3 结论与讨论

模拟结果表明，训练集和测试集所得的AUC值分别为0.990和0.988，模型的预测结果均达到优秀水平(0.95≤AUC<1)，表明预测结果准确有效，此次分析结果与沙冬青实际分布情况相似度极高。在未来气候条件变化的预设情景下，沙冬青在鄂尔多斯西部、阿拉善东部地区集中分布，适宜生境以及最适生境面积大幅增加，主要分布区包括内蒙古自治区乌海市；阿拉善盟阿拉善左旗、阿拉善盟额济纳旗温图高勒镇；鄂尔多斯市杭锦旗、鄂托克旗和乌审旗；巴彦淖尔市乌拉特后旗、五原县、磴口县和乌拉特中旗；宁夏自治区分布较少，分布于中卫县、贺兰县、盐池县、罗平县、吴中县和灵武县；甘肃省分布于民勤县、靖远县和景泰县；蒙古国南部。沙冬青生长区域广阔，当前沙冬青的适宜面积为6.3×105km2，最适分布区面积为5.9×104km2；2050年适宜面积约为9.1×105km2，最适分布区面积为8.5×104km2。影响其分布的主导环境因子是最冷季降水量、最冷月最低气温、最热季降水量、年平均气温、最湿月降水量和年降水量。

通过MaxEnt模型模拟沙冬青，结果与马松梅等[8]研究的当前沙冬青分布结果相同，而其并未对环境因子共线性进行处理，因此在主导环境因子上有部分差异。从环境因子的贡献率来看，影响沙冬青分布的主要因子是最冷季降水量、最冷月最低气温、最热季降水量、年平均气温、最湿月降水量和年降水量几个关于水热的因子，这也可以解释沙冬青分布受限制的原因。

在环境条件限制性较高的亚洲中部干旱地区，能够影响物种分布的因子非常多，气温因子、降水因子、风因子、海拔因子、土壤因子以及内陆河流分布等小环境都可以影响到物种的分布。但受限于当前数据库的条件，并没有适用于本研究关于土壤、地形等变化的数据，因此未做参考。如果加上风因子、海拔因子、土壤因子以及内陆河流分布等条件的影响，预测气候变化沙冬青分布的结果将与本研究结果有所不同。从生态学角度来说，环境因子是影响植物分布的关键因子，因此环境因子对当前和未来情景下沙冬青潜在分布的影响才是关键。