欧洲动、植物育种技术与孟德尔发现遗传学定律的关系*

朱 丽 赵晓溪 吴清梅 刘维东 耿甜甜 孙 坤 张 辉

（西北师范大学生命科学学院 甘肃兰州 730070）

孟德尔是遗传学的奠基人，被誉为“遗传学之父”。有研究发现，1861年布尔诺当地的报纸直接称孟德尔为“育种家”，推测孟德尔关于遗传规律的兴趣可能与其育种实践有关[1]。也有研究表明，孟德尔终其一生都在从事园艺植物育种活动，是一位名副其实的“园艺育种学家”[2]。本文以欧洲动、植物杂交育种技术的发展及其在布尔诺地区的传播交流为线索，梳理了系谱选择和回交育种这2 种育种技术的发展脉络及对孟德尔豌豆实验的影响，进一步探究了科学育种与孟德尔揭示遗传定律的关系。

1 欧洲动、植物育种技术发展的简要历程

选择优良的亲本有利于培育优质后代，这是人们在生产、生活中对遗传规律的初级认识。当人们在动、植物生产中选择保留优良个体用于后代繁育时，便形成了最初的选择育种技术（selective breeding）。18—19 世纪的欧洲工业革命极大地推动了当地纺织业的发展。为了满足对优质羊毛的需求，人们开始寻求生产优质羊毛的方法，进行更有针对性的育种，在此过程中，杂交育种的方法应运而生。人们探索得到的绵羊育种技术在这一时期的农业著作中有详细记录，这使得欧洲绵羊育种技术在其他牲畜及园艺植物中得到了广泛应用。其中，最具代表性的是阿尔斯特默（Alstromer J.,1685—1761）、贝克韦尔（Bakewell R.,1725—1795）和盖斯勒恩（Geisslern F.,1751—1824）等绵羊育种先驱的育种技术。

瑞典的阿尔斯特默最早于1723年进口西班牙的美利奴羊以改良本地品种，他通过足够的回交世代将外来品种的优良品质引入并固定于本地品种中。事实上，引种改良技术早先诞生于17 世纪的英国，是公认的用于赛马繁育的成功途径。该技术将精心挑选的母马与纯种非洲公马或阿拉伯公马重复交配多代以产生所需的品种，旨在增加高贵血统的比例，这是“升级改良（grading up）”的过程。在回交4 代后，所需血统的比例几乎达到95%，此数字于1667年被卡文迪什（Cavendish）发现并记录[3]。1727年阿尔斯特默出版了第1 本指导瑞典美利奴羊养殖的操作手册。1752年他的同胞哈斯特弗（Hastfer）的《关于养羊和羊毛改良的指南》更具影响力，书中建议将最好的西班牙进口公羊与当地母羊进行连续回交，并认为需要回交3～4 代才能产生预期的改进效果[4]，这一过程现在被称为“多代回交”或“回交育种”。

英国育种家贝克韦尔[4]是早期提倡近交繁殖技术的代表人物，于18 世纪40年代率先采用该技术改良羊毛质量。他认为品种内部的某些特征可通过血液遗传，但仅有优良的血统是不够的，必须将选择育种技术与近亲的可育杂交技术相结合以固定所需的性状。他主张持续使用一个或几个优质的雄性亲本，反对不断地从其他地区引进雄性牲畜。在开展绵羊繁育时，他将偶然产生的优良品种混在一起继续选择优质的个体，以使群体尽可能接近一致，他将此过程称为“持续自交（breeding in-and-in）”。但这一做法受到人们的强烈反对，认为这有悖伦理。1786年，贝克韦尔的学生库里（Culley）出版的《家畜观察》一书记录了贝克韦尔的育种思想，传播了他的杂交育种技术。

与孟德尔同在摩拉维亚的盖斯勒恩于18 世纪80年代中期开始绵羊育种，在改良羊毛质量时，首先将精心挑选的当地母羊与美利奴公羊升级改良得到性状表现优良的“高贵品系”，该高贵品系不再与其他种畜混合进而培育为“纯正的高贵品系”，这意味着最严格的近亲繁殖。此举不仅保持了良好的羊毛品质，还将进口品种变成更适合当地环境的品种，盖斯勒恩也因此被誉为“摩拉维亚的贝克韦尔”或“奥地利的贝克韦尔”。盖斯勒恩的学生鲁道夫（Andre）在《基于自然和经验的原则指导绵羊改良》一书中详细记载了盖斯勒恩的育种技术[4-5]，育种经验集结成书为育种知识的传播提供了可能。盖斯勒恩既熟悉通过多代回交可改良土著品种，也能熟练地通过持续自交纯化固定目的性状，这2 种育种技术在布尔诺地区的实践和推广为孟德尔开展豌豆杂交实验奠定了坚实的基础。

2 孟德尔豌豆杂交实验是对育种技术的应用和发展

在孟德尔出生之前，布尔诺就有了丰富的动、植物育种实践和浓厚的学术研究氛围，鲁道夫的父亲安德烈（Andre）对此发挥了极大的推动作用。安德烈于1814年成立的绵羊育种协会（SBA）旨在解决当地的绵羊育种问题，1816年创立的果树协会（PA）致力于植物育种，这2个协会成为当地探讨育种技术和传播育种知识的学术团体，协会主办的期刊《经济新闻与议事录》（ONV）发表了涵盖动、植物育种各个学科的前沿研究，也记录了大量关于育种方面的报告和心得[3,6]。收录在当地图书馆的期刊和书籍，为孟德尔接触、学习和掌握当地成功的育种技术创造了条件。

孟德尔于1822年出生在奥地利的一个农民家庭，从小受到父亲园艺栽培活动的熏陶，也学会了不少园艺嫁接等实践技能。1843年，孟德尔进入布尔诺的奥古斯汀修道院后便接受农业协会和果树协会会员凯勒（Keller）的指导。凯勒在西瓜杂交育种方面成就显著，也潜移默化地影响了孟德尔[7]。1846年，孟德尔参加了迪布尔（Diebl）教授开设的果树栽培课程，该课程从理论和实践上对植物人工授粉以产生新品种的方法作了讲解。1848年，孟德尔从克拉塞尔（Klacel）手中接过并开始打理修道院的植物园，得到了克拉塞尔等前辈在园艺技能方面的指导[7]。1851—1853年，孟德尔在维也纳大学深造期间接受了系统的教育和训练。1854年，孟德尔学成回到布尔诺后，修道院院长纳普（Napp）为孟德尔修建了温室，支持孟德尔对育种实践中的遗传学问题进行研究。孟德尔对遗传学的兴趣受到了纳普院长的极大影响[1]。

孟德尔通过种子商从德国购买豌豆杂交实验的种子，在1854—1855年的预实验中，引种材料出现对当地环境的不适应现象，与当初盖斯勒恩进行美利奴羊引种驯化时的情形非常相似。在继承了布尔诺地区成熟的动、植物杂交育种技术的基础上，孟德尔于1856年启动了豌豆的连续自交和多代回交的传代实验。在孟德尔的《植物杂交实验》论文中持续自交和多代回交被分别称为“返祖（reversion）”和“转化（transformation）”，这2个现象是德国植物学家科尔罗伊特（Koelreuter）在植物杂交实验中发现的，孟德尔在论文中也曾多次提到了科尔罗伊特的工作[8-9]。1865年2月，孟德尔在布尔诺自然科学年会的第1 次演讲中首次报告了其实验的相关内容，完整介绍了豌豆杂交实验的框架是同时推进了自交和回交的系列实验，比较了“返祖”和“转化”二者过程对性状固定的速度。孟德尔在报告中称，“用亲本的花粉授到杂种柱头上的返祖速度要快于用杂种自己的花粉进行自交授粉”[10]。

连续自交和多代回交这2个育种策略在现代杂交育种体系中居于核心位置，前者称为系谱选择育种（pedigree selection），后者称为回交育种（backcross breeding）[11]。孟德尔将系谱选择和回交育种这2 个策略应用于豌豆杂交实验中，创立了遗传学中的自交和回交。在实验过程中，孟德尔对杂交后代的每种类型植株的相对性状都进行了统计，即育种中常用的系谱记录；随后对各类型植株进行了统计，提出可能存在的比例关系并设计测交实验进行验证，即育种中的子代分析，这些都是科学杂交育种对遗传学起源的贡献。孟德尔在对杂交后代的统计中引入数学，杂交育种技术的数学化揭示了相对性状在后代传递的数学特征，从而建立起两数和平方公式[12]。整体而言，孟德尔的豌豆杂交实验实质是豌豆育种实验，不仅实验兴趣来源于育种实践，其实验的基本框架和理论、研究遗传学规律的思维和方法也来自于育种实践。孟德尔同时具备科学素养和育种技术，他直接将掌握的育种技术移植至遗传学实验中，推动了遗传学实验方法的建立，其发现的遗传学规律也必然促进育种技术的发展。

杂交育种技术的出现对人类育种历史的推动是革命性的。遗传学的早期倡导者贝特森（Bateson）在1899年的英国皇家园艺学会的报告中提出，园艺育种家要将育种实践与数据统计结合，并预言唯有这样才能有重大发现[13]。事实上，孟德尔正是这样一位既掌握育种技术又会数据统计的优秀育种家。遗传学起源于孟德尔的杂交育种实践，这也符合认识来自实践的辩证唯物主义认识论。