5种人工相思林凋落物现存量及其持水特性

赵文东，李 凯，王 俊，何宗明，2

（1.福建农林大学林学院，福州 350002；2.国家林业局和草原局杉木工程技术研究中心，福州 350002）

凋落物是指自然界的植物在自然生长发育过程中所产生的代谢产物，由植物地上部分产生并返还到土壤，是分解者的物质与能量来源，借以维持生态系统的物质循环与能量流动，在森林生态系统中具有不可或缺的作用，对于整个森林生态系统的能量流动、物质循环、土壤肥力以及水土保持皆具有重要意义[1-5]。这与凋落物的独特结构密不可分，凋落物层结构疏松，表面张力大，有一定的厚度，并具有良好的保水能力和渗透性，能很好地拦截林下降水所造成的急流，避免降水对地面的直接冲刷同时也能很好地保存一部分降水留作己用[6-7]。随着研究的不断深入，森林生态学家逐渐将凋落物的持水功能研究视为森林生态系统保护的紧要环节[8-13]。凋落物保水功能研究的关键是凋落物的持水能力，通过对森林凋落物持水特性的深入研究，全面探究森林凋落物的保水能力，对合理造林和森林生态系统皆具有特殊意义[14]。从20世纪90年代始国内学者做了大量凋落物持水特性的研究，但由于不同地区、不同土壤类型、不同气候类型、不同林型及不同分解程度致使研究差异较大。目前对于人工相思林凋落物的持水功能还缺乏研究[15-17]，相思树作为引进树种，常用作绿化荒山和水土保持，还处于小范围种植的状态，主要林地类型以人工纯林为主，其潜在生态价值尤待开发。相思林地的水文效应作为相思林地的生态功能亟待发掘，而相思树的凋落物持水特性是揭示相思凋落物林地水文效应的关键性指标。在全球气候和生态问题日益突出的背景下，漳浦县荒山改造和水土保持问题受到人们的关注，有必要对该区内人工相思林凋落物持水特性进行研究，更好地评价人工相思林的水土保持功能。本研究对5种人工相思林地的凋落物现存量和持水性能进行深入探究，揭示了不同人工相思林凋落物水源涵养功能的差异性，为后续营造人工相思林和合理利用森林水土资源提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

漳浦县中西国有林场位于漳浦县西北部地带。地理坐标是北纬 17°24'，东经 117°34'。所处地区以亚热带海洋性季风气候为主，分布有低丘、丘陵、河谷等地貌类型。该区土壤类型为砂页岩发育的红壤，腐殖质薄，理化性质差，肥力中等。年平均气温18℃，最高33℃，最低-4.7℃，年平均霜日5～6 d，年平均降水量 1 750 mm。林地坡度为15°～28°，海拔为68～104 m。5种人工相思林都是在2002年建造的同林龄人工林，其中直干大叶相思（Acacia auriculiformis A.Cunn.ex Benth.）、卷荚相思（Acacia cincinnata F.Muell.）和马占相思（Acacia mangium Willd.）三者相邻，分布于较为陡峭的山丘，黑木相思（Acacia melanoxylon R.Br.）和厚荚相思（Acacia crassicarpa Benth.）分布于较为平缓的地带。5种人工相思林总面积约9.5 hm2，黑木相思约2.5 hm2，马占相思、直干大叶相思和卷荚相思均约为2 hm2，厚荚相思约为1 hm2。由于造林时间已久，林下植被发生较大变化，建林初期以草本植物为主，而现在林下分布有灌木、草本及耐阴性较好的蕨类植物。黑木相思林下植被为芒萁（Dicranopteris dichotoma（Thunb.）Berhn.）、五节芒（Miscanthus floridulus（Lab.）Warb.ex Schum.et Laut. 楤），兼有一部分小灌木 木（Aralia chinensis L.）、细齿叶柃（Eurya nitida Korthals）、菝葜（Smilax china L.）等[18]。直干大叶相思林下植被以毛桐（Mallotus barbatus）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、野牡丹（Melastoma candidum）、乌毛蕨（Blechnum orientale）等为主。卷荚相思林下分布有五节芒、粗叶悬钩子（Rubus alceaefolius Poir.）、细齿叶柃、乌毛蕨等。厚荚相思林下分布有芒萁、岗松（Baeckea frutescens L.）、野牡丹、乌毛蕨、粗叶悬钩子、柠檬草（Cymbopogon citratus）。马占相思林下分布以盐肤木（Rhus chinensis）、野牡丹、狗脊（Woodwardia japonica）等为优势，此外还分布有乌毛蕨、芒萁、五节芒、粗叶悬钩子等。

1.2 研究方法

1.2.1 凋落物的处理

2019年10月在漳浦县中西国有林场的5种人工相思林内按上、中、下坡分别设置1个标准样地（20 m×20 m），调查样地内林下植被概况，在每个样地中随对角线设置5个1 m×1 m的收集框，采用直接收集法收集凋落物，采集每个样方中的全部凋落物，收集时对凋落物层的鲜重进行现场称量并做好记录。再把凋落物收集好带回实验室，放在75℃烘箱中烘干成恒定重量后进行称量，从而得到单位面积内不同相思林下凋落物干重。

表1 林分基本概况Table 1 Basic profile of forest stand

1.2.2 凋落物持水特性测定

把烘干后的凋落物（50 g）分别装到20 cm×30 cm的尼龙纱织网袋中，将网袋放入水箱中使之完全浸没，分别浸没 0.25、0.5、1、2、4、6、8、10、12 和 24 h后，把网袋从水箱中取出静置10 min至网袋不滴出小水滴时进行称量，每组各重复3次，称量后计算平均值,按照相关计算公式[19]计算各相思林凋落物的持水特性数据。

1.2.3 数据处理

应用Excel 2017进行数据处理和图表绘制，使用SPSS 2017对不同相思林凋落物现存量及其组成的差异显著性进行单因素方差分析和多重比较检验，采用重复测量方差分析检验物种、浸水时间及其交互作用对持水率的影响。

2 结果与分析

2.1 不同相思林下凋落物现存量和组成的比较

5种人工相思林凋落物现存量及凋落物组成如表2所示。凋落物现存量排序为马占相思（16.13 t/hm2）＞厚荚相思（11.25 t/hm2）＞卷荚相思（9.69 t/hm2）＞直干大叶相思（9.66 t/hm2）＞黑木相思（6.40 t/hm2），凋落物的现存量在不同相思林之间差异显著。马占相思林地相较于其他相思林地存在着较为明显的差异，其凋落物现存量分别为厚荚相思林地的1.43倍、卷荚相思林地的1.66倍、直干大叶相思林地的1.67倍、黑木相思林地的2.52倍。5种不同相思林地现存凋落物中树枝和树叶合计占比均能达到80%左右，它是目前凋落物现存量的主要组成部分，凋落物中树枝现存量存在显著差异，其中黑木相思、马占相思、厚荚相思三者与直干大叶相思和厚荚相思间差异显著，树枝所占比例次序为黑木相思（29.65%）＞直干大叶相思（22.51%）＞卷荚相思（21.82%）＞厚荚相思（14.31%）＞马占相思（11.92%）；树叶现存量也存在显著差异，直干大叶相思、厚荚相思和卷荚相思三者差异不显著外，其余各相思间差异显著，直干大叶相思（75.89%）所占比例最大，厚荚相思（56.82%）所占比例最小。各相思树皮与果所占比例较小，但各相思树间树皮与果的存量存在显著差异。黑木相思和卷荚相思凋落物现存量各组成部分比例为树叶＞树枝＞树皮＞果，直干大叶相思和厚荚相思凋落物现存量各组成部分比例大小为树叶＞树枝＞果＞树皮,而马占相思凋落物现存量各组成部分比例则不同于其他相思林地，其比例大小为树叶＞果＞树枝＞树皮。

2.2 不同相思林地凋落物WR（持水率）随t（浸水时间）的变化

从图1中看出，5种相思林地凋落物的WR（持水率）动态变化规律大体相似，WR（持水率）不断增长直至稳定。0～1 h间WR（持水率）先急剧增大，1～10 h间WR增长逐渐增加缓慢，10～24 hWR基本呈现稳定状态，持水逐渐达到峰值，不再发生明显变化。由表6可知，达到稳定时最大WR（持水率）依次为马占相思（190.35%）＞卷荚相思（187.03%）＞直干大叶相思（165.57%）＞黑木相思（163.43%）＞厚荚相思（157.48%）。马占相思最大WR（持水率）是厚荚相思的1.2倍，差异达显著水平（P＜0.05），黑木相思、厚荚相思和卷荚相思三者差异未达显著水平（P＞0.05），马占相思和直干大叶相思，两者间差异未达显著水平。经重复测量方差分析检验相思树种、浸水时间及其交互作用对持水率的影响后，发现不同相思树种凋落物的持水率有显著差异，浸水时间对持水率也有影响，随着浸水时间持水率不断增大，在前6 h增加幅度较大，之后小幅上升。相思树种和浸水时间之间存在交互效应，随着浸水时间的延长，5种相思凋落物持水率增加幅度不同，以马占相思凋落物的持水率增加幅度最大，说明不同的相思人工林、不同浸水时间及其二者交互作用都对凋落物的持水率的变化产生重要影响。

表2 不同相思林凋落物现存量及其组成Table 2 Existing stock and composition of litter in different Acacia plantations

图1 不同相思林地凋落物WR与t的关系Figure 1 Relationship between WRand t of litter in different Acacia plantations

根据表3可知，在对5种不同的相思林凋落物WR（持水率）与t（浸水时间）数据进行拟合后，其WR与t均满足WR=alnt+b（其中a，b为常数）函数关系，且R2＞0.962结果表明WR（持水率）和t（浸水时间）之间相关性较强。

表3 不同相思林地凋落物WR与t的回归方程Table 3 Regression equations of WRand t for litter in different Acacia plantations

2.3 凋落物WH（持水量）随t（浸水时间）在不同相思林地间的动态变化

由图2可以看出，随着时间的推移5种相思林地凋落物WH变化规律基本相似，随着时间增长WH不断增加直到凋落物吸水达到饱和状态。在0～1 h间5种相思林地凋落物WH均急剧增长，1～10 h内凋落物WH增长较为平缓，10～24 h凋落物持水量趋于稳定。但是随着时间的变化，不同的相思树种林下凋落物的持水量变化也不尽相同。根据图2可知，5种相思林地凋落物其持水量具有明显的差异性，马占相思的初始持水量大于其他4种相思，差异明显。在整个持水阶段5种相思林地凋落物的平均持水量排序依次为马占相思（2.57 mm）＞卷荚相思（1.56 mm）＞厚荚相思（1.43 mm）＞直干大叶相思（1.36 mm）＞黑木相思（0.88 mm）。经过重复测量方差分析后，发现不同人工相思林凋落物的持水量差别有统计学意义，马占相思林下凋落物的持水量显著高于其他相思林下凋落物的持水量，浸水时间对凋落物的持水量也有影响，凋落物浸水后，持水量逐渐增加，在12 h到达峰值，相思树种和浸水时间之间存在交互效应，随着浸水时间的延长，各相思林下凋落物持水量增加幅度不同，以马占相思林下凋落物持水量增加幅度最大。

图2 不同相思林地凋落物WH与t的关系Figure 2 Relationship between WHand t of litterin different Acacia plantations

由表4可知，5种相思林地凋落物的WH和t间存在稳定的函数关系，经数据拟合发现WH与t的函数关系为 WH=alnt+b（WH为持水量、a，b为常数，t为持水时间），并且拟合的方程R2≥0.962，表明凋落物WH与t之间存在较强的相关性。

2.4 不同相思林地凋落物WA（持水速率）与t（浸水时间）的动态变化规律

由图3得知，5种相思林地的凋落物持水率随着时间的推移逐渐降低，直至趋近于0，在0～1 h其持水速率急剧下降，1～10 h缓慢下降，10～24 h趋于稳定，各相思林凋落物的持水速率趋于一致，曲线平滑，凋落物的持水接近饱和。初始时持水速率排序为马占相思（4.69 mm/h）＞卷荚相思（4.42 mm/h）＞直干大叶相思（4.31 mm/h）＞黑木相思（3.91 mm/h）＞厚荚相思（3.36 mm/h），马占相思的持水速率是厚荚相思的1.4倍。在整个持水阶段凋落物的平均持水速率依次为马占相思（1.06 mm/h）＞卷荚相思（1.05 mm/h）＞直干大叶相思（0.97 mm/h）＞黑木相思（0.91 mm/h）＞厚荚相思（0.80 mm/h）。经过重复测量方差分析后发现，不同相思人工林下凋落物的持水速率存在较大差异，马占相思林下凋落物持水速率高于其他相思林下凋落物的持水速率，而浸水时间也对持水速率有影响，凋落物持水后持水速率不断降低，不同相思林下凋落物和浸水时间存在交互效应，相思人工林的种类、浸水时间及二者的交互作用对持水速率的影响均达显著水平。根据凋落物WA（持水速率）可以发现，5种相思林地凋落物一直在吸水直至饱和，凋落物的吸水作用主要在前1 h内，这对于截获短时雨水具有重要意义。

表4 不同相思林地凋落物WH与t的回归方程Table 4 Regression equations of WHand t for litter in different Acacia plantations

图3 不同相思林地凋落物WA与t的关系Figure 3 Relationship between WAand t of litter in different Acacia plantations

由表5可知，经过数据拟合后发现5种相思林地凋落物WA与t都满足明函数关系WA=atb，5组方程回归系数R2≥0.994，因此可以发现凋落物WA与t之间在不同林型间也具有较强的相关性。

表5 不同相思林地凋落物WA与t的回归方程Table 5 Regression equations of WAand t of litter in different Acacia plantations

2.5 不同相思林地凋落物持水能力

由表6可知，5种相思林下凋落物自然含水率在13.71%～24.93%，而凋落物的有效拦蓄率能达到113.99%～146.66%，这说明凋落物还有一定空余空间储存水分，这对于拦截和储存林下降水具有重要意义。在157.48%～190.35%范围内，5种相思林地凋落物中马占相思的持水率最大（190.35%），厚荚相思的最小（157.48%）。马占相思最大WH（持水量）是黑木相思的2.92倍，差异达显著水平，而直干大叶相思、厚荚相思和卷荚相思三者差异不显著。最大持水量与时间和最大持水率相关，随着时间的增长，各相思林下凋落物的最大持水量差异逐渐明显。5种相思林地凋落物最大拦蓄率在137.98%～175.21%，其中马占相思（175.21%）最大，厚荚相思（137.98%）最小，马占相思是厚荚相思的1.27倍，最大拦蓄率决定了凋落物截留水的能力，故马占相思林下凋落物可以更好地截留水分。最大拦蓄量8.86～28.26t/hm2，排序为马占相思（28.26 t/hm2）＞卷荚相思（16.21 t/hm2）＞厚荚相思（15.52 t/hm2）＞直干大叶相思（14.67 t/hm2）＞黑木相思（8.86 t/hm2），其中马占相思是黑木相思的3.19倍，差异达显著水平，最大拦蓄量由拦蓄率和时间共同决定，马占相思拥有较大拦蓄率，随着时间的增长差异逐渐明显，而直干大叶相思、卷荚相思和厚荚相思三者差异不显著。5种相思林地凋落物有效拦蓄率中，马占相思有效拦蓄率是黑木相思有效拦蓄率的1.28倍，黑木相思和厚荚相思两者差异不显著，两者与另外3种相思树差异达显著水平。5种相思林地凋落物有效拦蓄量排序为马占相思（23.65 t/hm2）＞卷荚相思（13.46 t/hm2）＞厚荚相思（12.86 t/hm2）＞直干大叶相思（12.27 t/hm2）＞黑木相思（7.29 t/hm2），其中马占相思林地凋落物的有效拦蓄量是黑木相思凋落物有效拦蓄量的3.24倍，差异达到显著水平，直干大叶相思、卷荚相思和厚荚相思三者差异不显著，较好的有效拦蓄率决定了较大有效拦蓄量，故马占相思林下凋落物有较好的拦蓄量。

表6 不同相思林地凋落物持水能力Table 6 Water holding capacity of litter in different Acacia plantations

3 讨论

凋落物凋落与降解动态平衡过程的产物就是凋落物现存量，凋落物现存量主要取决于林地植物的生产力[20-21]。福建省漳浦县中西国有林场5种相思林地凋落物现存量为6.40～16.13 t/hm2，这与孟庆权的 4 种滨海沙地人工林（10.13～19.12 t/hm2）[12]，陈进等的贵阳市不同林龄的马尾松林（10.19～35.29 t/hm2）[22]凋落物现存量研究结果基本保持一致，说明该地相思林地凋落物现存量动态平衡规律与其他地区林地凋落物动态平衡规律相近。凋落物的现存量受气候因素、生物学特性、群落结构及外界干扰程度等多种因素的影响，而且在同一地区还受到林分密度、土壤及土壤微生物的影响。不同相思林地凋落物的现存量具有比较明显的差异性，因此不同相思林地植物的生产力也具有一定的差异性:其中马占相思林地现存量是黑木相思林地现存量2.52倍，说明马占相思的生产力明显要高于黑木相思的生产力，相较于其他4种相思林，平均树高和平均胸径等生长量都表现更好，而马占相思凋落量大与其生长量、林分枝叶生物量及年凋落量直接相关。黑木相思林下凋落物现存量比较低的主要原因可能是由于黑木相思林下草被植被较多，黑木相思叶片又比较小、比较轻，相思凋落物自然掉落后附着在草本植物表面，而漳浦县7—8月份又经常遭遇台风的侵袭，一部分表面的凋落物将随风迁徙。马占相思叶片在5种相思中最大，小枝有棱，叶大，生长迅速在雨季萌发较多的新叶加速衰老叶的脱落，故有较大的年凋落量。另外，马占相思林下有盐肤木和九节为优势的灌木及大量草本蕨类植物，丰富了凋落物的现存量。还有，马占相思林下土壤较为硬实，林下凋落物层与土壤层间水分较少，土壤微生物较少、相应的凋落物分解酶活性较低，致使马占相思林下储存较多凋落物难以及时降解，故凋落物储量比较多，而凋落物层越厚，吸水保水能力就越强，森林的水源涵养功能就越好。

凋落物的最大持水率是凋落物持水特性的主要指标之一，其大小因凋落物种类而异。本研究中不同相思林地凋落物最大持水率（157.48%～190.35%）与周丽丽等[14]的研究结果类似。但周丽丽等研究中是不同林龄的杉木人工林，主要受林龄的影响，而本研究中是同龄林的不同种相思林，其主要影响因素为各相思林其生物学特性及不同的相思群落物。不同相思林地凋落物最大持水率呈现各不相同，其中马占相思最大持水率最大。可能是由于马占相思叶片表面积较大，叶片表面网状支脉较多，有更多的空间储存水分。马占相思林下光照强度大，而黑木相思林较为郁闭，且林下植被多为耐阴性较好的草本，凋落后在阴暗潮湿的环境下易被土壤微生物分解[18]。此外马占相思凋落物现存量较大，凋落物的持水量与凋落物现存量和凋落物持水率均具有相关性，后两者的乘积即为凋落物持水量的值。在10.46～30.70 t/hm2，5种相思林地凋落物最大持水量各不相同，其中持水量最大的为马占相思林，可以达到30.70 t/hm2；最大持水量最小的则为黑木相思林，仅有10.46 t/hm2，这同凋落物的最大持水率排序规律不尽相同，与陈文军等[15]研究一致。凋落物的吸水速率与凋落物的组成、结构和物理性质密切相关。凋落物的吸水速率最后趋近于0，吸水速率和吸水时间的变化都是呈现下降的趋势，与前人[12-13，16]研究一致。5种相思林地凋落物吸水速率存在着一定的差异主要还是5种相思林地凋落物组成成分间存在差异以及凋落物叶片的物理性质也不尽相同。每种相思林地凋落物组成成分不同，可能使每种林地凋落物间的孔隙度不同、凋落物整体比表面积不同；而叶片的物理性质诸如叶片的比表面积、叶片是否革质、叶片网络是否发达等都会成为影响凋落物吸水速率的因素。凋落物的现存量、自然含水率、最大持水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率决定了凋落物的持水能力[23]。马占相思的凋落物现存量和有效拦蓄量在5种相思中要明显高其他相思凋落物，说明在5种相思凋落物持水能力中最强的是马占相思，这与马占相思林下凋落物成分有关，马占相思凋落物现存量中树叶和树皮所占比例较大，加上气候和环境因素的影响致使凋落物较难分解存量较大，5种相思林虽然生境相似，但是相邻群落间群落物种并不完全一致，马占相思林下光照强度大，多为生长旺盛的喜阳物种，喜阳植物的叶片质地较厚而粗糙，叶面上有很厚的角质层，凋落后不易被土壤微生物及时分解，凋落物层较为复杂，现存量较大，故有较强的持水能力。而有效拦蓄率中直干大叶相思、卷荚相思、厚荚相思三者表现相近，但是由于它们的凋落物现存量存在显著差异，因此持水能力也有一定的差异。黑木相思凋落物现存量与凋落物有效拦蓄率都比较低，因此其持水能力较差。5种相思凋落物持水率、凋落物持水量与持水时间的函数关系式分别为 WR=alnt+b、WH=alnt+b，其相关系数R2≥0.962，与卢振启、梁晓娇等[24-25]对凋落物持水特性的研究结果相似。5种相思凋落物的吸水速率与吸水所用时间之间呈明函数关系，即WA=atb，其相关系数R2≥0.962，该函数方程与喻阳华等[26]的研究结果相似。

通过对5种相思凋落物的现存量及其持水特性研究表明，5种人工相思林中马占相思凋落物水源涵养能力最强。但是本研究还存在着不足，比如凋落物层未进行较为细致的分层处理，未能对不同分解层间凋落物的持水特性进行对比研究。后期将对林冠层截流能力进行持续性的研究，并结合凋落物层和土壤层持水能力进行综合的研究。

4 结论

①5种人工相思林凋落物现存量中最大的为马占相思（16.13 t/hm2），而黑木相思（6.40 t/hm2）最小，其中马占相思林下凋落物中，树叶（10.84 t/hm2）占比最高，比例为67.19%，树皮（0.78 t/hm2）占比最小4.82%。

②5种人工相思林的凋落物的有效拦蓄量在7.29～23.65 t/hm2，马占相思（23.65 t/hm2）表现最好，而黑木相思（7.29 t/hm2）表现最差。马占相思的最大持水率为190.35%表现最佳，最大持水量为30.70 t/hm2，而黑木相思最大持水率为163.43%表现最差，最大持水量为10.46 t/hm2。

③通过研究福建省漳浦县中西国有林场内5种主要人工相思林的凋落物持水特性表明，马占相思林下凋落物具有较强的持水保水能力，其水源涵养能力最强。