28-表高芸苔素内酯喷施对低温后黄瓜幼苗生长及恢复情况的影响

郭芳 王铁臣 赵鹤 徐进

摘    要：為探究28-表高芸苔素内酯对低温胁迫后黄瓜幼苗生长和冷害恢复能力的影响，以黄瓜‘金胚98’为材料，用不同浓度的28-表高芸苔素内酯（0.001，0.01，0.1，1.0 mg·L-1）对黄瓜苗期叶面进行喷施处理，以清水为对照，喷施后3 d进行0 ℃低温胁迫24 h，缓苗10 d后测定受胁迫植株的形态指标、生理指标及恢复指数情况，对比不同浓度处理对于黄瓜幼苗低温耐受性的影响。结果表明，喷施28-表高芸苔素内酯能够显著降低植株的冷害症状，恢复指数提高了16.6个百分点以上，其中0.1 mg·L-1处理在控制株高、提高植株地上部干质量和根部干质量、总鲜质量、提高壮苗指数方面的效果更优，其次为0.01 mg·L-1处理;而0.01 mg·L-1处理在提高叶绿素相对含量、提高渗透调节物质脯氨酸含量方面更好。综合对比，低温胁迫前黄瓜幼苗喷施0.1 mg·L-1 28-表高芸苔素内酯为较优选择，其次为0.01 mg·L-1。

关键词：黄瓜苗期;芸苔素内酯;油菜素内酯;冷害胁迫;恢复指数;抗冷性

中图分类号：S642.2;S425;S426           文献标识码：A         DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.12.003

Effect of Spraying 28-Epihomobrassinolide on Cucumber Seedling Growth and Recovery under Chilling Stress

GUO Fang， WANG Tiechen， ZHAO He， XU Jin

（Beijing Agricultural Technology Extension Station， Beijing 100029， China）

Abstract： In order to explore the effect of 28-epibrassinolide on the growth and recovery ability of cucumber seedlings after chilling stress， cucumber 'Jinpei98' was used as material， different concentrations of 28-epihomobrassinolide （0.001， 0.01， 0.1， 1.0 mg·L-1） were sprayed on the leaves of cucumber seedlings， clear water was taken as control， 3 days after spraying， 0 ℃ chilling stress was carried out for 24 h， the morphological index， physiological index and recovery index of the stressed plants were measured after 10 days' recovery， and the spraying effects of different concentrations on chilling tolerance of cucumber seedlings were compared.The results showed that spraying 28-epihomobrassinolide could significantly reduce the chilling injury of plants， the recovery index increased by more than 16.6 percentage points compared with the control. Among them， 0.1 mg·L-1 treatment had better effect on controlling plant height， increasing the dry weight of the above-ground part and root of the plant， also the total fresh weight， and improving seedling index， followed by the 0.01 mg·L-1 treatment; while the treatment of 0.01 mg·L-1 was better in increasing the relative content of chlorophyll， and the content of osmotic adjustment substancesproline. Comprehensive comparison showed that spraying 0.1 mg·L-1 28-epibrassinolide on cucumber seedlings before low temperature stress was the better choice， followed by 0.01 mg·L-1.

Key words： cucumber seedling stage; brassinolide; chilling stress;recovery index; cold resistance

收稿日期：2021-07-09

基金项目：2021年北京市种植业创新团队（BAIC01-2021）

作者简介：郭芳（1985—），女，河北石家庄人，农艺师，硕士，主要从事设施蔬菜栽培技术方面研究与推广。

通讯作者简介：王铁臣（1972—），男，辽宁铁岭市人，推广研究员，硕士，主要从事设施黄瓜栽培技术方面研究与推广。

黄瓜（Cucumis sativus L.）是我国主要的设施蔬菜，其生长适宜温度范围为18～30 ℃，对低温敏感，冬季和早春保护地栽培中易受低温冷害影响，10～12 ℃以下会导致生理活动失调、生长缓慢或停止发育，叶片呈水渍状，产量降低，品质下降[1-2]，5 ℃以下难以生存[3]。因此，采取措施提高黄瓜耐低温性十分必要。其中施用激素类外源物质是提高耐低温性的措施之一[4]。前人研究表明，低温胁迫引起细胞内部包括细胞膜结构、酶功能和活性、渗透调节物质、光合作用等变化[5]，低温胁迫下黄瓜通过调节膜系统组分变化、激活活性氧清除系统、影响激素含量、渗透调节物质含量及光合特性等来适应低温环境[6-7];低温胁迫后的恢复过程中，黄瓜通过迅速提高保护酶活性、抗氧化物质和渗透调节物质含量，减少活性氧积累和丙二醛MDA生成，提高胁迫后恢复能力[8]。目前，已有学者从不同生育阶段（芽期、苗期等）的形态指标、生理生化指标等建立了瓜类蔬菜耐低温评价体系[4， 9]，其中王红飞等通过人工模拟低温，利用寒害指数和恢复指数初步确立了鉴定黄瓜耐低温性的方法[10]。

芸苔素（Brassinosteroids，BRs）是一种甾体植物激素，具有促进作物生长、增加作物产量、提高作物耐寒性、抗旱、耐盐、弱光等抗逆性的作用[11-13]。1970年Mitchell从油菜花粉中提取高活性生理物质被定名为油菜素，又叫芸苔素内酯（Brassinolide，BL），之后人们又发现67种天然芸苔素类物质和15种合成前体物质。此外，人工合成芸苔素类物质130余种。2016年以前，国内把这一类芸苔素活性物质统称为油菜素内酯或芸苔素内酯，并在农业部登记。因芸苔素类物质不同结构存在较大的活性差异，2016年国家工业和信息化部发布了《芸苔素乳油、可溶性粉剂和水剂》的行业标准[14]，对不同结构的芸苔素进行了明确区分。目前市面芸苔素内酯主要有五大品类，包括28-表高芸苔素内酯、28-高芸苔素内酯、24-表芸苔素内酯、22，23，24-表蕓苔素内酯、14-羟基芸苔素甾醇[15]。其中，天然芸苔素内酯活性按100%计算，28-表高芸苔素内酯的活性相当于天然芸苔素内酯的30%[16]。已有研究表明，施用28-高芸苔素内酯减轻了低温对黄瓜造成的伤害[17]，外源2，4-表油菜素内酯（24-表芸苔素内酯）可以有效缓解亚适温弱光对黄瓜幼苗的伤害[18]，表油菜素内酯（24-表芸苔素内酯）处理显著促进了低温下胁迫下黄瓜幼苗的生长，提高了壮苗指数、叶绿素含量、光合能力、抗氧化物酶活性和细胞膜稳定性，降低了活性氧（ROS）和丙二醛（MDA）含量[19]，而目前对于低温胁迫前喷施28-表高芸苔素内酯提高黄瓜低温抗逆性方面的研究较少。

本研究以黄瓜为材料，研究0 ℃低温前喷施28-表高芸苔素内酯对胁迫处理黄瓜幼苗缓苗后生长形态指标、生理指标、恢复情况的影响，对比喷施不同浓度28-表高芸苔素内酯在提高黄瓜幼苗耐低温性上的应用效果，筛选较优的应用浓度，探明其对黄瓜抵御低温逆境的生理作用，为28-表高芸苔素内酯提高黄瓜耐低温性的应用提供试验支撑和理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2020年4—6月在北京市农业技术推广站实验室及北京市昌平区金六环农业园进行。供试黄瓜品种为‘金胚98’，试剂为28-表高芸苔素内酯（云大-120），购自昆明云大科技农化有限公司。

1.2 试验方法

4月20日在园区日光温室用72孔穴盘进行播种育苗（平均温度昼25.2 ℃/夜16.5 ℃），待黄瓜长至2～3片叶时采用不同浓度的28-表高芸苔素内酯（0.001，0.01，0.1，1.0 mg·L-1）喷施处理，以喷施等量清水为对照，每个处理3次重复，按每盘50 mL的喷施量均匀喷至叶面滴水，喷施后第3天在黑暗条件下进行0 ℃低温胁迫处理24 h，然后将不同处理的黄瓜苗移至日光温室继续培养，10 d后测定相关指标，对比不同浓度喷施处理对于提高黄瓜幼苗耐低温性的影响。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 冷害恢复指数 黄瓜耐低温性评价方法及标准：低温处理24 h后，将幼苗移至日光温室，正常田间管理恢复生长10 d，在王红飞等[10]的基础上依据下列分级标准调查不同植株的恢复级别：

0级，植株萎蔫死亡;

1级，干枯斑20个以上;

2级，干枯斑11～20个;

3级，干枯斑6～10个;

4级，干枯斑1～5个;

5级，植株正常生长，无伤害症状。

依据以下公式计算恢复指数。

恢复指数（%）=×100

1.3.2 形态指标 恢复10 d后，每个处理随机选取6株幼苗，测定以下指标：

茎粗（mm）：用游标卡尺测量子叶着生部位向下0.5 cm处茎粗;

株高（cm）：用直尺测量从基质表面到幼苗生长点的距离;

叶片数（片）：大于等于1 cm2的叶片为有效叶;

叶面积（cm2）：用直尺测量幼苗最大叶片长度及宽度，真叶面积= 0.743A，其中A表示叶长与叶宽的积[20];

生物量（g）：测定其地上部和根部的鲜质量、干质量，计算壮苗指数和根冠比。其中：

壮苗指数=（茎粗/株高+根部干质量/地上部干质量）×全株干质量

根冠比=根部鲜质量/地上部鲜质量。

1.3.3 生理指标 恢复10 d后，测定植株光合速率和生理指标。

（1）光合速率。在自然光照下，采用Li-6400便携式光合测定仪（美国Li-COR公司）分别测定自下而上第2片完全展开真叶的净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）[21]，每个处理随机选择6株进行测定。

（2）生理指标。用SPAD便携式叶绿素仪（SPAD-502 Plus，日本Konica Minolta公司）测量自下而上第2片完全展开真叶的叶绿素相对含量;剪取自下而上第1片真叶，剪碎后混匀，测定生理指标。抗氧化酶活性：超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用氯化硝基四氮锉蓝（NBT）光化学还原法，过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚法。渗透调节物：可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法，脯氨酸含量测定采用茚三酮法[22]。细胞损伤指标：电解质渗漏率测定采用电导仪法，丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸比色法[22]。每个指标3个重复。

1.4 数据分析

采用WPS office 2019和IBM SPSS Statistics 26软件进行数据处理，采用单因素方差分析，用LSD法对处理间的差异进行检验，P<0.05表示差异性显著。

2 结果分析

2.1 不同处理对幼苗恢复指数的影响

每个浓度处理3组重复，每组重复调查20株叶片的干枯斑数量，计算恢复指数。CK及0.001，0.01，0.1，1.0 mg·L-1喷施处理60株的干枯斑总数分别为430，162，139，128，113个，从整体趋势来看，喷施不同浓度28-表高芸苔素内酯均能够显著减轻植株的冷害症状，不同处理干枯斑的数量随喷施浓度的增高而降低，0.001 mg·L-1处理植株干枯斑数量最多，为162个，1.0 mg·L-1处理的最少，为113个，0.01，0.1 mg·L-1处理的数量差异不大，干枯斑数量均远低于CK的430个。

每个浓度处理各恢复级别相应的株数和恢复指数如表1所示，其中CK处理的1级为0.7株，2级为3.7株，3级为5.3株，4级为10.0株，5级为0.3株，2～3级别株数占45.0%，4～5级株数占51.5%，统计其恢复指数为65.7%;喷施0.001 mg·L-1处理的1级为0.3株，2级为0株，3级为2.3株，4级为11.0株，5级为6.3株，2～3级株数占11.5%，4～5级株数占86.5%，恢复指数为83.0%;喷施0.01 mg·L-1处理的1级为0株，2级为1.0株，3级为1.7株，4级为13.70株，5级为4.3株，2～3级株数占10.0%，4～5级株数占90.0%，恢复指数为83.3%;喷施0.1 mg·L-1处理的1级和2级均为0株，3级为1.3株，4级为15.0株，5级为3.7株，4～5级株数占93.5%，恢复指数为82.3%;喷施1.0 mg·L-1处理的1级和2级均为0株，3级为1.7株，4级为11.3株，5级为7.0株，4～5级株数占91.5%，恢复指数为85.3%。可以看出，喷施28-表高芸苔素内酯处理的恢复指数提高了16.6个百分点以上，均显著高于CK，其中喷施1.0 mg·L-1处理的恢复指数显著高于其他三个浓度处理，说明喷施处理能够显著减轻植株的冷害症状，干枯斑的数量远低于CK，冷害恢复情况也显著优于CK。2.2 不同处理对幼苗形态指标的影响

由表2可以看出，各处理间的茎粗、叶片数、最大叶面积与CK相比差异不显著。其中CK和0.01 mg·L-1处理的茎粗最小，为3.5 mm，0.1 mg·L-1和1.0 mg·L-1处理的茎粗最大，为3.8 mm;叶片数均为2片真叶;最大叶面积范围为22.18～22.87 cm2。

株高方面，各浓度处理中株高范围为15.9～17.5 cm，不同浓度处理间的株高差异不显著，但均显著低于CK（P<0.05），其中0.01 mg·L-1处理的株高最低，仅为15.9 cm，比CK显著降低27.06%，0.1 mg·L-1处理比CK低20.18%，表明喷施28-表高芸苔素内酯能够控制黄瓜幼苗徒长，且0.01 mg·L-1的效果更佳。

2.3 不同处理对幼苗生物量和壮苗指标的影响

如表3所示，总鲜质量方面，0.01，0.1，1.0 mg·L-1处理总鲜质量3.72，3.74，3.71 g均显著高于CK的3.14 g（P<0.05），三者之间差异均不显著，0.001 mg·L-1与CK及其他处理间差异不显著。地上部鲜质量范围为2.81～3.14 g，各处理间及与CK相比差异均不显著。不同浓度处理的地上部干质量均高于CK，其中0.1 mg·L-1处理的最高，为0.292 5 g，其次是0.01 mg·L-1处理，为0.252 6 g，分别比CK显著增加57.00%，35.59%（P<0.05），而0.001，1.0 mg·L-1處理与CK相比差异均不显著。根鲜质量方面，0.01，0.1，1.0 mg·L-1处理均显著高于CK，分别增加79.41%，76.47%，73.53%（P<0.05），0.001 mg·L-1处理与CK及其他处理差异不显著。根部干质量方面，0.01，0.1 mg·L-1处理与CK相比分别显著高78.67%和122.22%（P<0.05），0.001，1.0 mg·L-1处理与CK差异不显著。总体来看，喷施0.01，0.1 mg·L-1处理能够显著提高幼苗总鲜质量、根部鲜质量和植株地上部干质量，0.1 mg·L-1相比0.01 mg·L-1效果更优，1.0 mg·L-1处理显著提高了幼苗总鲜质量和根鲜质量，增加了生物量的积累。

根冠比方面，0.01，0.1，1.0 mg·L-1处理根冠比分别为0.194，0.192，0.186，显著高于最低值CK的0.122，不同浓度处理间差异不显著。说明喷施处理能够影响幼苗的地上地下部分比例，促进地上部分生长，提高根冠比。壮苗指数比较表明，0.1 mg·L-1处理最高，为0.067，其次为0.01 mg·L-1处理的0.053，分别是CK的2.31，1.83倍（P<0.05），0.001，1.0 mg·L-1处理与CK差异不显著。说明0.01，0.1 mg·L-1浓度处理能够显著提高黄瓜幼苗的壮苗指数，且0.1 mg·L-1效果更优。

2.4 不同处理对幼苗生理指标的影响

如表4所示，不同浓度喷施处理的SPAD为30.46～34.43，处理间差异不显著，但均显著高于CK，其中0.01 mg·L-1处理SPAD值34.43最高，比CK显著高出40.93%（P<0.05）。第2片真叶的净光合速率Pn范围为6.515～7.366 μmoL·m-2·s-1，其中0.01 mg·L-1处理光合速率最高，0.1 mg·L-1处理最低，但不同浓度处理间与CK相比差异不显著。不同喷施处理蒸腾速率Tr随着浓度的升高而降低，CK数值最高，为1.001 mmoL·m-2·s-1，显著高于0.001 mg·L-1处理的0.756 mmoL·m-2·s-1，0.01，0.1，1.0 mg·L-1处理的蒸腾速率在0.315～0.423 mmoL ·m-2·s-1之间，均显著低于0.001 mg·L-1处理和CK的测定值，分别比CK降低57.74%，64.23%，68.63%（P<0.05）。由此表明，喷施28-表高芸苔素内酯能够提高低温胁迫后缓苗第10天黄瓜植株的叶绿素相对含量，降低蒸腾速率。

渗透调节物质方面，可溶性蛋白含量比较结果可知，1.0，0.1 mg·L-1处理的含量显著高于其他处理和CK，分别是CK的1.52，1.37倍（P<0.05）。可溶性总糖含量比较中，0.001 mg·L-1处理的1.17%为最高值，0.1 mg·L-1处理的0.73%为最低值，两个处理间差异显著，但与包括CK在内的其他处理差异均不显著。脯氨酸含量比较中，不同浓度处理均显著高于CK，其中0.01 mg·L-1处理的含量值2.812 μg·mL-1最高，是CK的1.93倍（P<0.05），0.001 mg·L-1处理的含量次之（表5）。

抗氧化酶活性方面，超氧化物歧化酶SOD总活性比较中，1.0 mg·L-1处理最高，为75.00 U·g-1（FW）·h-1，显著高于0.01 mg·L-1和0.1 mg·L-1处理的52.87 U·g-1（FW）·h-1和43.20 U·g-1（FW）·h-1，1.0，0.01，0.1 mg·L-1处理SOD总活性均显著高于CK和0.001 mg·L-1处理，分别是CK最低值4.97  U·g-1（FW）·h-1的15.09，10.64，8.69倍。过氧化物酶POD活性比较与SOD活性整体趋势不同，CK>1.0 mg·L-1>0.001 mg·L-1>0.01 mg·L-1>0.1 mg·L-1，CK的酶活性最高，为1 555.67 U·（g·min）-1，比0.1 mg·L-1处理的最低值1 122.33 U·（g·min）-1高出1.38倍，但各处理间方差分析差异不显著（表5）。

细胞损伤方面，丙二醛MDA含量比较中，CK>0.001 mg·L-1>0.1 mg·L-1>1.0 mg·L-1>0.01 mg·L-1，CK为3.17 mmoL·g-1FW，比最低值0.01 mg·L-1处理2.22 mmoL·g-1FW高出42.79%，但处理间方差分析差异不显著。电解质渗漏率范围在89.31%～94.46%，差异不显著（表5）。

上述结果表明，喷施28-表高芸苔素内酯能够提高低温胁迫后缓苗第10天黄瓜植株渗透调节物质可溶性蛋白和脯氨酸含量，提高抗氧化酶超氧化物歧化酶SOD活性，而细胞损伤指标与CK无差异。

3 结论与讨论

有研究表明低温胁迫能抑制黄瓜幼苗生长、降低壮苗指数、产生水渍状或斑点等受损组织[5]，恢复后形成坏死枯斑。本研究中低温处理前喷施28-表高芸苔素内酯能提高恢复期幼苗的壮苗指数，显著减缓冷害症状，降低干枯斑数量，提高冷害恢复指数，这与他人的研究结果相似，如Anwar Ali[19]使用24-表芸苔素内酯处理黄瓜显著促进了低温胁迫下幼苗的生长，提高了壮苗指数;杨莲等[23]外源施用EBR（24-表芸苔素内酯）有效缓解亚低温胁迫对番茄幼苗生长的抑制作用。

低温胁迫可以破坏叶绿体结构，使叶绿素含量减少，光合同化能力下降[24]。前人研究表明24-表芸苔素内酯处理显著提高了低温胁迫下黄瓜幼苗叶绿素含量和光合能力[25]，本研究中喷施28-表高芸苔素内酯处理提高了叶绿素含量，这与他人的结果相似，但对光合速率影响不显著，此外不同浓度处理均降低了幼苗蒸腾速率。

植株抵御外界胁迫能力的强弱与超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等抗氧化酶活性水平和渗透调节物质含量的高低有明显相关性[4-5]。研究表明低温胁迫可以诱导黄瓜SOD、POD和CAT等抗氧化物酶活性的提高[1]，主动积累可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等渗透调节物质降低细胞渗透势，以适应胁迫环境;胁迫恢复期黄瓜幼苗通过保護酶活性、渗透调节物质及抗氧化物质含量等的升高，减少活性氧的积累和细胞的损伤，从而提高其低温胁迫后的恢复能力[8]。本研究中胁迫恢复10 d后，高浓度28-表高芸苔素内酯处理的植株超氧化物歧化酶（SOD）总活性仍显著提高，渗透调节物质可溶性蛋白、脯氨酸含量显著增高，这与前人研究结果一致[8]，但过氧化物酶（POD）活性水平和可溶性糖含量均已与对照无显著差异，这可能与胁迫恢复时间较长有关。

24-表芸苔素内酯处理显著降低了低温胁迫下黄瓜活性氧（ROS）和丙二醛（MDA）含量[19];黄瓜幼苗胁迫期细胞损伤指标MDA含量上升，电解质渗漏率增加，胁迫恢复期电解质渗漏率和MDA含量减少[8]。而本研究中MDA含量和电解质渗漏率相比对照无差异，分析可能由于恢复时间设置较长，细胞损伤指标比较已无太大意义。

综上所述，喷施28-表高芸苔素内酯在一定程度提高了黄瓜幼苗的耐低温能力，且对幼苗多项生长指标有积极影响，缓解了低温伤害，提高了其低温胁迫后恢复能力，冷害后恢复情况良好。其中0.1 mg·L-1处理在控制株高、提高植株干质量及总鲜质量、提高壮苗指数的效果更优，其次为0.01 mg·L-1处理;而0.01 mg·L-1处理在提高叶绿素相对含量SPAD值、提高渗透调节物质脯氨酸含量方面最佳。因此，低温胁迫下黄瓜幼苗喷施0.1 mg·L-1 28-表高芸苔素内酯为较优选择，其次为0.01 mg·L-1。

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