植被恢复十年喀斯特坡地细根对土壤碳氮存留与可利用性的影响

2021-01-16贺同鑫胡宝清张建兵张诗萌裴广廷孙建飞

生态学报 2020年23期

贺同鑫,胡宝清,张建兵,张诗萌,庞榆,裴广廷,胡刚,张伟,孙建飞,*

1 南宁师范大学北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室,地表过程与智能模拟重点实验室, 南宁 530001

2 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站, 环江 547100

3 沈阳工学院生命工程学院, 沈阳 113122

石漠化恢复是我国西南喀斯特地区亟需解决的重要生态问题,近30年来“退耕还林还草”、“坡耕地整治”、“异地扶贫搬迁”等生态工程相继实施,石漠化恢复已初见成效[1-6]。但如何对恢复生态系统进行提质改造,提升区域生态恢复的可持续性成为当前首要解决的重要问题[6]。石漠化宏观上表现为植被退化,但本质上是由土壤养分流失和营养元素生物地球化学过程的改变或中断造成的[7]。因此,土壤生态功能的提升可能有助于这种积极效应的持续[6,8]。

土壤有机碳能够稳定土壤结构,提高土壤缓冲性能和抗干扰能力,调控土壤生物多样性和养分有效性,对土壤生态功能的恢复和提升发挥着重要作用[9-11]。氮素作为陆地生态系统主要限制营养元素,其可利用性对提高植物生产力,推进群落演替,强化生态系统稳定性等产生重要影响[12-14]。然而,石漠化过程中40%—73%和30%—69%的土壤有机碳和氮发生流失[15-18]。因此,石漠化植被恢复过程中如何有效的提高土壤碳氮存留与可利用性将影响土壤生态功能的恢复和区域生态恢复的可持续性[8,19-21]。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

植被恢复长期定位控制试验布设在广西壮族自治区环江毛南族自治县中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站木连综合试验示范区(108°18′E,24°43′N)。研究区属于典型的中亚热带季风气候,年均降雨量约1389 mm,干湿季节明显(雨季：4—9月；旱季：10月—次年3月),70%以上集中在雨季；年均气温19.9℃,极端低温-5.2℃,极端高温38.7℃。1985年之前研究区生态系统经历着频繁的火烧和放牧,1985年研究区所有居民外迁,退化系统得以逐渐恢复,恢复群落以荒草地和稀疏灌丛为主[26]。2004年12月选择坡面土壤和植被较为均一的东南向山坡,按照表1的处理方式建立火烧草丛、刈割草丛、刈割除根草丛、封育林、枇杷、光皮树、任豆、青冈栎8种植被恢复模式。该样地基岩裸露率<10%,碎石覆盖率为30%—60%,表土碎石体积含量为10%—30%。土壤是白云岩发育而成的碱性石灰土,沿坡向下,土层平均厚度由10—30 cm增加到50—80 cm[26]。植被恢复十年土壤和植物基本理化性质详见表2。

表1 植被恢复区概况Table 1 Basic condition of vegetation restoration plot

表2 植被恢复十年土壤和植物基本理化性质Table 2 The basic physicochemical properties of soil and plant after ten years vegetation restoration

1.2 研究方法1.2.1 样品采集

2017年6月每个植被恢复模式分别建立6个5 m × 10 m的样方。每个样方内“S”型5点取样,采集0—10 cm表层土壤,混合作为一个土壤样本；根钻(直径7 cm)随机采集3个植物根系样品,混合作为一个根系样本；环刀(100 cm3)随机采集3个土壤容重样品。同时,每个样方内随机选取3—4棵树,在每棵树4个方向上随机采集植物叶片,混合作为一个植物样本；草地样方内随机选择3个点,取地上植物混合作为一个植物样本。

1.2.2样品分析

土钻所取土壤样品过2 mm筛,挑出植物根系和石砾,土壤分成两部分,一部分测定土壤含水量、铵态氮、硝态氮、可溶性有机碳(DOC)和氮(DON)、微生物碳、氮等；另一部分风干,测定土壤有机碳、氮含量及其同位素丰度、pH、土壤质地和交换性钙离子含量等。

称取20 g新鲜土样,加入100 mL 2 mol/L的KCl,25℃、250 rpm振荡 1 h,过滤,取上清液10 mL,流动分析仪测定铵态氮和硝态氮(Bran-Luebbe Inc.,Germany)。分别称取20 g新鲜土样进行氯仿熏蒸和未熏蒸处理后,加入 100 mL 0.5 mol/L的K2SO4溶液,25℃、250 rpm振荡 1 h,过滤,取上清液用TOC分析仪(multi N/C 2100,Germany)测定微生物碳、氮。

土壤有机碳含量和13C同位素丰度的测定需要对土壤预先进行酸洗处理,除掉土壤中的无机碳,具体操作过程为：称取风干磨碎土壤15 g于50 mL烧杯,加入30 mL 0.5 mol/L盐酸,白天每隔2 h 搅拌2 min,静止过夜；第二天测定土壤pH的变化,然后加入15 mL 0.5 mol/L盐酸,搅拌观察是否有气泡,如果无气泡,去离子水清洗2—3遍,直至溶液呈中性,土壤样品60℃烘干,磨碎,备用；如有气泡重复以上步骤直至无气泡出现。至酸洗实验结束,依据土壤无机碳含量的不同,酸洗用量为65—195 mL。分别称取20 mg的未酸洗和酸洗土壤采用元素分析仪(Isoprime vario ISOTOPE cube,Elementar, Germany)—同位素质谱仪联用(Isoprime 100,UK)测定土壤有机碳和总氮含量及其同位素丰度。

称取5 g风干土放入慢速滤纸中,用200 mL 1 mol/L的乙酸铵溶液冲洗,最后定容至250 mL,原子吸收分光光度计测定交换性钙离子。

环刀所取土壤将大的根系、石砾等去除,60℃烘干,称重,测定土壤容重；根系样品用清水清洗干净,将活的≤2 mm细根挑出,60℃烘干,称量,计算植物细根生物量；烘干法测定土壤含水量；沉降法测定土壤颗粒组成。

植物叶片用去离子水清洗,105℃杀青20分钟,65℃烘干,粉碎,称取4 mg,元素分析仪(Isoprime vario ISOTOPE cube,Elementar,Germany)—同位素质谱仪联用(Isoprime 100,UK)测定植物碳氮浓度及其同位素丰度。

5日上午，惠州海事局4名船舶安检官（FSCO）组成安全检查组，依据《2009年海上移动式钻井平台构造和设备规则》《海上移动平台入级与建造规范》及SOLAS 公约等有关规定，对“海洋石油982”进行船旗国检查。安检组登上平台后对船舶证书、驾驶台资源、船体情况、船舶配员、救生消防应急设施、防火布置等方面实施了认真细致的检查。现场检查结束后，安检组针对发现的缺陷，进行了仔细梳理，并提出了具体的整改要求。同时，重点针对消防设备、救生设备、应急设施等，向平台工作人员宣贯了法规标准和有关要求。

1.2.3数据处理与分析

微生物量碳、氮计算参照公式(1)：

MC/N= (Cf-Ce)/B

(1)

式中,M(C/N)表示微生物生物量碳或氮含量(mg/kg)；Cf表示熏蒸后DOC或DON含量(mg/kg)；Ce表示未熏蒸DOC或DON含量(mg/kg)；B为浸提系数,微生物碳为0.45[27],微生物氮为0.54[28]。

重植植物碳输入比例根据Bernoux等[29]公式(2)估算：

Pr=(δt-δref)/(δvegB-δvegA)

(2)

式中,Pr表示重植植被碳输入比例(%)；δt表示恢复t时间后土壤有机碳δ13C；δref表示植被恢复前土壤有机碳δ13C,本研究以封育林土壤平均δ13C作为δref；δvegB表示重植植物δ13C；δvegA表示封育林植物平均δ13C。

单因素方差分析(LSD多重比较)检验不同植被恢复模式土壤和植物基本理化性质差异。回归分析细根生物量与土壤理化性质之间的相关性。利用SPSS 17.0进行数据统计分析,鉴于喀斯特生境异质性高,设定P≤0.05存在显著性差异,P≤0.1存在差异趋势。Origin 8.5绘制相关数据图。

2 结果与分析

2.1 细根生物量与土壤理化性质的关系

细根生物量与土壤有机碳、总氮存在显著的正相关关系(图1)。细根生物量与微生物碳和氮存在显著正相关的趋势,与可溶性有机碳和氮、铵态氮和无机氮存在显著正相关关系(图2)。细根生物量与砂粒含量、>2—8 mm大团聚体含量、土壤含水量和交换性钙离子含量呈显著正相关关系(图3)。

图1 不同植被恢复模式细根生物量与土壤有机碳和总氮相关性Fig.1 Correlations between fine root biomass and soil organic carbon and total nitrogen content under different vegetation restoration strategies SR：封育林 Spontaneous regeneration；CWW：光皮树 Cornus wilsoniana wanger；CG：青冈栎 Cyclobalanopsis glauca；EJ：枇杷 Eriobotrya japonica；ZS：任豆 Zenia insignis；PB：火烧草丛 Prescribed burning；VR：刈割草丛 Aboveground vegetation removal；CVR：刈割除根草丛 Complete vegetation removal

图2 不同植被恢复模式细根生物量与土壤微生物量碳、氮和可溶性有机碳、可溶性有机氮、铵态氮和无机氮相关性Fig.2 Correlations between fine root biomass and soil microbial carbon and nitrogen, dissolved organic C and N, and soil inorganic nitrogen under different vegetation restoration strategies微生物碳和氮是各植被恢复处理中坡、下坡均值所做相关性

图3 不同植被恢复模式细根生物量与土壤砂粒含量、>2—8 mm大团聚体含量、土壤含水量和交换性钙离子相关性Fig.3 Correlations between fine root biomass and sand content, >2—8 mm macro-aggregate content, soil water content and exchangeable Ca2+ under different vegetation restoration strategies 团聚体数据来自肖霜霜等[30],Xiao等[31]

2.2 土壤和植物碳、氮同位素丰度

不同植被恢复模式土壤有机碳δ13C无显著差异,多重比较结果表明刈割除根处理土壤有机碳δ13C显著高于封育林,其他处理之间均无显著差异(表2)。不同植被恢复模式植物δ13C存在显著差异,多重比较结果表明刈割除根处理δ13C >刈割草丛和火烧草丛>任豆和光皮树>封育林>枇杷和青冈栎(表2)。

植物δ13C与土壤有机碳δ13C,植物δ15N与土壤δ15N之间无显著相关关系,而土壤有机碳δ13C与土壤δ15N之间存在显著正相关关系(图4)。

图4 不同植被恢复模式植物δ13C与土壤有机碳δ13C、植物δ15N与土壤δ15N、土壤有机碳δ13C与土壤δ15N相关性Fig.4 Correlations between plant δ13C and δ13C of SOC, plant δ15N and soil δ15N, δ13C of SOC and soil δ15N under different vegetation restoration strategies

根据Bernoux等[29]估算的封育林、光皮树、青冈栎、枇杷、任豆、火烧草地、刈割草地和刈割除根草地重植植被碳输比例分别为3.34%、0.30%、0.30%、0.31%、0.16%、-0.02%、0.13%、0.08%,8种恢复模式间无显著差异(图5)。

图5 重植植被碳输入比例估算Fig.5 Estimate the proportion of C input derived from new vegetation

3 讨论3.1 细根在土壤碳氮存留过程中可能的作用

植被恢复模式对土壤有机碳产生显著的差异性影响(表2),这种差异与细根生物量变化有密切的关系(表2,图1)。细根主要通过调控两个过程影响土壤有机碳存留：其一,细根及其共生真菌和分泌物作为重要的植物源有机质,可增加土壤碳输入[23,32- 33]；其二,细根及其共生真菌能够胶结土壤有机质形成稳定的团聚体结构,对已存留的有机碳形成有效的保护[22,34-36]。

13C同位素特征值能够有效的表征土壤有机碳的来源[29,37-38]。鉴于同种植物叶片与根系的δ13C之间差异很小(0.77‰ ± 1.1‰)[38-41],本研究基于叶片δ13C分析重植植物细根碳输入对土壤有机碳的影响。土壤有机碳δ13C主要继承于植物的13C同位素特征[38- 39],因而在地表植物物种组成稳定的情况下土壤有机碳δ13C与植物δ13C存在显著的线性关系[40,42]。然而,本研究区植物δ13C与土壤有机碳δ13C并无显著的相关关系(图4),而且尽管不同恢复模式植物叶片δ13C存在显著差异,但土壤有机碳δ13C基本维持在-20‰(表2),表明本研究中土壤有机碳同位素特征更多的继承于植被重植前的土壤原有机碳,而非现有植物的同位素特征。我们根据Bernoux等[29]估算植被恢复十年过程中重植植物碳输入比例均值约为0.57%,而且恢复模式间无显著差异(图5)；鉴于细根仅为植物源有机质输入的一部分,其比例还要低,因此细根通过碳输入过程对土壤有机碳存留的影响可能是较弱的。

退化生态系统恢复前期,重植植物碳输入对土壤有机碳存留的影响是滞后的[43]；而停止干扰之后土壤结构较快恢复,对土壤原有机碳形成有效的保护[35]。喀斯特坡地恢复生态系统土壤砂粒是有机碳的主要赋存形式[31,44],细根可能通过胶结作用将与砂粒结合的易分解的颗粒有机碳稳定于大团聚体中(图3),增加对土壤原有机碳的保护和存留。张伟等[16]在同一研究地点分析了喀斯特坡地玉米和牧草垦殖对土壤有机质的影响,其结果表明开垦两年玉米地有机质丢失率达42%,而牧草地仅为19%,这在一定程度上得益于牧草地较大的根系生物量对与砂粒结合的颗粒有机质的保护。喀斯特生态系统交换性钙是稳定土壤有机碳的主要控制因素[15,45]。细根生物量与土壤交换性钙存在显著正相关关系(图3),表明细根可以通过影响土壤交换性钙对土壤有机碳存留产生影响。其潜在机理可能是细根分泌有机酸活化养分的过程中促进交换性钙的释放[24,46-48]；释放的交换性钙与有机质形成胶结物质和土壤颗粒复合形成较稳定的团聚体[10,49],促进土壤有机碳存留。此外,细根对土壤结构的改善有助于提高土壤含水量(图3),在一定程度上可减少地表或地下水循环导致的碳流失[26]。

稳定生态系统中因继承同一植物的15N和13C同位素特征,土壤与植物的δ15N、土壤的δ15N与δ13C之间存在显著正相关线性关系[42]。本研究土壤的δ15N与δ13C存在显著的正相关关系,而植物与土壤的δ15N之间无相关性(图4),表明在植被恢复过程中重植植物氮输入对土壤总氮δ15N的影响较少,更多的是继承于植被重植前土壤总氮的15N同位素特征。一般而言,植被恢复过程中土壤有机碳、氮的变化是耦合一致的[50],其存留机制是相似的[35]。因此,本研究中细根对土壤总氮存留的影响可能更多的也是基于对土壤原总氮的保护,而非细根氮输入。

3.2 细根对土壤可利用性碳、氮的影响

细根生物量与土壤可溶性有机碳和氮、铵态氮和无机氮存在显著的正相关关系(图2),表明喀斯特坡地植被恢复过程中细根对土壤可利用性碳、氮产生重要影响,而且这种影响可能与细根对微生物的影响是相关的(图2)。细根通过影响其微域范围内微生物群落结构和生物量调控根际动态过程,在根本上决定着根际养分的有效性[25,46]。如Phillips等[25]在杜克森林的研究表明增加的细根生物量,促进根系分泌物的增多,激发根际微生物生物量的增加和酶活性的提高,促进土壤可利用性有机碳和无机氮的释放。Phillips等[25]的研究进一步表明尽管细根生物量的增加,提高土壤可利用性碳、氮含量,但土壤有机碳、氮的存留并没有发生显著变化。这与本研究结果相吻合,因喀斯特恢复生态系统不同演替阶段均受到氮磷等营养元素限制[8],重植植物细根有机质输入可能被微生物很快分解,供植物吸收利用,其存留的有机碳、氮含量相对于原土壤来说是很少的,因而不足以改变土壤原有机碳13C和15N同位素特征值。

3.3 不同植被恢复模式土壤碳氮存留效应评估

八种植被恢复模式间土壤有机碳存在显著差异(P= 0.01),封育林和刈割草地>火烧和刈割除根草地>枇杷>任豆和光皮树>青冈栎,这与细根生物量的变化基本吻合(表2)。封育林和刈割草地较高的细根生物量可能通过改善土壤团聚体结构,增加对土壤原有机碳的保护,减少植被重植干扰导致的有机碳流失。八种植被恢复模式间土壤总氮无显著差异(P=0.32),但与封育林相比,任豆、火烧草地和刈割草地总氮轻微增加,这可能与三种恢复模式样地存在固氮植物有关(表1,2)；其他4种模式总氮浓度下降,这与其细根生物量变化相吻合(表2)。综上,喀斯特植被恢复前期封育林和刈割草地模式对土壤碳氮具有较好的存留效应。