西藏蚂蚁区系及物种多样性研究

徐正会 杨比伦 刘 霞 周雪英 熊忠平 李 巧 许国莲 和秋菊

（西南林业大学生物多样性保护学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650233）

蚂蚁隶属于昆虫纲（Insecta）、膜翅目（Hymenoptera）、蚁科（Formicidae），是地球陆地上分布最广泛、种类和数量最多的社会性昆虫，除了两极和高山雪线以上到处均有分布[1]，全球已记载17亚科、337属、13 674种[2]。据估计，地球上蚂蚁的个体总数在1015头以上[3]，是自然界的优势昆虫类群，在生态系统中具有重要功能，具有改良土壤、散布植物种子、帮助植物授粉、分解消耗小型动物尸体、控制害虫猖獗等功用[1]。蚂蚁与被子植物同步分化[4]，可以为地球上1.1万种植物传播种子[5]，能捕食大约10万种其他昆虫[6]。因此，研究蚂蚁的区系和多样性，对认识和利用其生态功能十分必要。

西藏自治区位于中华人民共和国西南边陲青藏高原西南部，地处东经78°25′～99°06′，北纬26°50′～36°53′，平均海拔4 000 m以上，面积120.218 9万km2，约占全国总面积的1/8。地势由西北向东南倾斜，地貌主要包括喜马拉雅山区、藏南谷地、藏北高原和藏东高山峡谷区。具有西北严寒干燥，东南温暖湿润气候特点，从西北向东南依次出现高原寒带、高原亚寒带、高原温带、亚热带、热带气候类型。藏南和藏北气候差异很大，藏南谷地受印度洋暖湿气流影响，温和多雨，年平均气温8 ℃；藏北高原为典型大陆性气候，年平均气温0 ℃以下。在冬季西风和夏季西南季风交替控制下，每年10月至翌年4月为干季；5—9月为雨季，雨量约占全年降水量的90%左右。各地降水量严重不均，东南低地高达5 000 mm，而西北高原仅有50 mm。随海拔升高空气密度降低，空气中氧气含量递减，海拔3 000 m时相当于海平面的73%上下，4 000 m时为62.0%～65.4%，5 000 m时约为59%左右，6 000 m以上则低于52%。随海拔降低，西藏境内依次分布有高山草原、高山草甸、亚高山草甸、亚高山林灌草甸（海拔3 000～4 700 m）、山地灌丛草原、寒温性针叶林（海拔3 400～4 600 m）、温性针阔叶混交林（海拔2 800～3 500 m）、亚热带常绿阔叶林和常绿针阔叶混交林（海拔1 100～2 800 m）、热带雨林（海拔1 100 m以下）。西藏已记录野生脊椎动物799种，其中哺乳动物142种、鸟类488种、爬行类动物56种、两栖动物45种、鱼类68种；已记录无脊椎动物2 307种[7]。大陆漂移导致的喜马拉雅造山运动促成了青藏高原的隆起、喜马拉雅山脉和横断山系的形成，我国西南地区因而成为全球生物多样性演化和保护的关键地区。西藏自治区地域辽阔，位于世界屋脊青藏高原之上，南缘的喜马拉雅山和藏东南地区处于西南山地生物多样性保护关键地区之内，垂直高差超过8 500 m，地貌和气候类型多样，植被类型丰富。在如此广袤而庞大的生态系统中，研究蚂蚁区系和物种多样性意义重大，为中国动物地理区划提供参考依据。

1 西藏蚂蚁研究历史

西方蚁类学家对西藏蚂蚁的研究起步很早。1889年Mayr[8]首先报道西藏蚂蚁2亚科、6属、5种、1变种。1906年Forel[9]报道西藏喜马拉雅地区蚂蚁2亚科、3属、3种；1915年Ruzsky[10]报道西藏和戈壁南部蚂蚁2亚科、3属、4种、6亚种、5变种。1929年Donisthorpe[11]报道西藏珠穆朗玛峰地区蚂蚁2亚科、3属、5种；1939年Menozzi[12]报道西藏喜马拉雅山和喀喇昆仑地区蚂蚁2亚科、6属、9种、3亚种、10变种；1941年Eidmann[13]报道了德国Brooke Dolan考察队1934—1935年从四川成都到三江源地区采集的蚂蚁4亚科、17属、43个种和亚种，其中在今天西藏境内记载1亚科、1属、1种、1亚种；1947—1950年Weber[14-15]记载西藏蚂蚁1亚科、1属、3种、1亚种、3变种。1965年Dlussky[16]报道西藏东北部蚁属（Formica） 4种；1970年Collingwood[17]报道西藏喜马拉雅地区蚂蚁3亚科、6属、22种。1982年Collingwood[18]报道西藏喜马拉雅地区毛蚁属（Lasius） 3种；1994年Kohout[19]报道西藏多刺蚁属（Polyrhachis） 1种；2001年Radchenko等[20]报道西藏红蚁属（Myrmica）2种；2010年Radchenko等[21]记载西藏红蚁属4种；2003年Seifert[22]报道西藏蚂蚁2亚科、2属、3种。综上所述，西方人合计在西藏记载蚂蚁2亚科、9属、29种。

中国蚁类学家对西藏蚂蚁的研究始于20世纪80年代。1982年唐觉和李参[23]在《西藏昆虫》一书中报道西藏墨脱县蚂蚁2亚科、2属、2种；1993年唐觉和李参[24]在《横断山区昆虫》一书中报道西藏蚂蚁1亚科、1属、1种；1995年吴坚和王常禄[25]记载西藏蚂蚁4亚科、7属、8种；1996年王敏生[26]报道西藏喀喇昆仑山和青海昆仑山蚂蚁2亚科、5属、10种；2004年周善义[27]在《西藏雅鲁藏布大峡谷昆虫》一书中报道西藏蚂蚁4亚科、16属、30种；除去重复种和无效阶元，至2012年中西方蚁类学家合计记载西藏蚂蚁5亚科、22属，60种[28]；2019年Chen等[29]报道西藏蚂蚁2种。

为了系统探讨西藏蚂蚁区系和物种多样性，西南林业大学蚂蚁课题组从2007年起开展了为期13年的西藏蚂蚁研究工作。2007—2008年受北京大学邀请，在保护国际资助下完成“藏东南地区蚂蚁多样性调查”，记录蚂蚁4亚科、28属、80种；2009—2010年受北京大学邀请，在保护国际资助下完成“西藏墨脱自然保护区蚂蚁多样性调查”，记录蚂蚁7亚科、41属、109种；2009—2010年受四川省林业科学研究院邀请，在西藏林芝地区林业局资助下完成“西藏工布自然保护区蚂蚁物种多样性调查”，记录蚂蚁2亚科、8属、17种；2009—2011年在国家自然科学基金资助下完成“藏东南地区蚂蚁区系与物种多样性研究”，记录蚂蚁10亚科、56属、222种；2013—2016年在国家自然科学基金资助下完成“喜马拉雅地区蚂蚁多样性研究”，记录蚂蚁4亚科、19属、48种；2019年在国家自然科学基金资助下完成“青藏高原及邻近地区蚂蚁区系与物种多样性研究”任务中青藏高原西南坡西藏唐古拉山口至林芝的蚂蚁区系与多样性调查，记录蚂蚁2亚科、8属、15种。至此，西藏蚂蚁区系与物种多样性调查工作告一段落。

依据上述研究数据，发表了一系列研究成果。2011年，徐正会等[30]报道了藏东南工布自然保护区的蚂蚁种类及分布格局，记载蚂蚁2亚科、8属、17种；Xu和Xu[31]报道西藏华丽蚁属（Paratopula） 1种；Xu和He[32]报道西藏矛猛蚁属（Myopopone） 1种；Liu和Xu[33]报道西藏窄结蚁属（Stenamma） 1种；张成林等[34]研究了藏东南色季拉山的蚂蚁群落和物种多样性，记载蚂蚁3亚科、12属、24种；于娜娜等[35]报道了藏东南色季拉山蚂蚁物种的分布格局。2011—2012年刘霞等[36-37]研究了藏东南德姆拉山西坡及波密河谷的蚂蚁群落和物种分布格局，记载蚂蚁3亚科、10属、27种。2012年，于娜娜等[38]研究了藏东南德姆拉山东坡及察隅河谷的蚂蚁群落，记载蚂蚁5亚科、30属、90种；张成林等[39]报道了藏东南德姆拉山东坡及察隅河谷蚂蚁物种的分布格局；Xu和Liu[40]报道西藏小眼猛蚁属（Myopias） 2种；Xu[41]报道西藏原细蚁属（Protanilla） 1种；Xu和Zhang[42]报道西藏奇蚁属（Perissomyrmex） 1种；Xu和Chu[43]报道西藏钝猛蚁属（Amblyopone） 3种；Xu和Yu[44]报道西藏犁沟蚁属（Vombisidris） 1种。2015年，莫福燕等[45]报道了喜马拉雅山亚东段的蚂蚁群落和物种多样性，记载蚂蚁2亚科、8属、12种；Xu和He[46]报道西藏细颚猛蚁属（Leptogenys）2种；Xu和Zhou[47]报道西藏海胆蚁属（Echinopla） 1种。2016—2017年刘霞等[48-49]报道了藏东南嘎隆拉及墨脱河谷的蚂蚁群落、物种多样性和分布格局，记载蚂蚁8亚科、45属、96种。2016—2019年李文琼等[50-52]报道了喜马拉雅山珠峰段的蚂蚁物种多样性、分布格局和群落结构，记载蚂蚁3亚科、13属、23种。2018年，Liu等[53]研究了气候和空间联合作用对藏东南山地蚂蚁后生群落形成的影响；张翔等[54]报道了喜马拉雅山普兰段和吉隆段的蚂蚁物种多样性，记载蚂蚁3亚科、9属、15种。2020年刘霞等[55]报道了喜马拉雅山底雅段和札达段的蚂蚁多样性，记载蚂蚁2亚科、5属、7种。通过以上研究，为西藏蚂蚁区系和物种多样性分析提供了基础数据。

2 前人记载的西藏蚂蚁物种甄别

截止2020年7月30日，除去西南林业大学蚂蚁课题组的研究成果，前人合计记载西藏自治区蚂蚁5亚科、23属、69种，名录如下。依据2020年Bolton[2]提供的全球蚂蚁物种分类修订信息，确定了名录中分类地位有变动的物种；依据2020年AntWiki[56]提供的全球蚂蚁地理分布信息，复核了在西藏自治区没有分布的物种，这2类信息附于种名之后。

Ⅰ 猛蚁亚科Ponerinae

1）钩猛蚁属AnochetusMayr

（1）墨脱钩猛蚁Anochetus medogensisChen et al.，西藏：墨脱县背崩村850 m[29]。

（2）小眼钩猛蚁Anochetus subcoecusForel，西藏：墨脱1 230 m[29]。

2）厚结猛蚁属PachycondylaSmith，变更为：拟新猛蚁属PseudoneoponeraDonisthorpe、扁头猛蚁属EctomomyrmexMayr

（3）红足厚结猛蚁Pachycondyla rufipes(Jerdon)，西藏：墨脱县马尼翁930 m[23]；墨脱县地东800 m[27]。变更为：红足拟新猛蚁Pseudoneoponera rufipes(Jerdon)。

（4）敏捷厚结猛蚁Pachycondyla astutaSmith，西藏：墨脱县汉密1 100～2 100 m[27]。变更为：敏捷扁头猛蚁Ectomomyrmex astuta(Smith)。

Ⅱ 粗角蚁亚科Cerapachyinae

3）粗角蚁属CerapachysSmith

（5）西藏粗角蚁Cerapachys xizangensisTang & Li，西藏：东南部[23]。

（6）槽结粗角蚁Cerapachys sulcinodisEmery，西藏[25]。

Ⅲ 切叶蚁亚科Myrmicinae

4）举腹蚁属CrematogasterLund

（7）亮褐举腹蚁Crematogaster contemtaMayr，西藏：墨脱县希让900 m[27]。

（8）乌木举腹蚁Crematogaster ebeninaForel，西藏：墨脱县墨脱1 100 m[27]。

（9）立毛举腹蚁Crematogaster ferrariiEmery，西藏：墨脱县旁辛1 300～1 700 m[27]。

（10）黑褐举腹蚁Crematogaster rogenhoferiMayr，西藏：墨脱县背崩820 m[27]。

（11）亚齿举腹蚁Crematogaster subdentataMayr，Tibet:Oase Tschertschen[8]。经复核：西藏无分布。

5）盾胸蚁属MeranoplusSmith

（12）光滑盾胸蚁Meranoplus laeviventrisEmery，西藏：墨脱县汉密1 100～2 100 m，旁辛1 300～1 700 m[27]。

6）棱胸蚁属PristomyrmexMayr

（13）双针棱胸蚁Pristomyrmex pungensMayr，西藏[25]。变更为：刻点棱胸蚁Pristomyrmex punctatus(Smith)。

7）铺道蚁属TetramoriumMayr

（14）双脊铺道蚁Tetramorium bicarinatum(Nylander)，西藏：墨脱县地东800 m，马迪1 000 m[27]。

（15）草地铺道蚁Tetramorium caespitum(Linnaeus)，西藏[25]。

（16）克氏铺道蚁Tetramorium kraepeliniForel，西藏[24-25]。

（17）西藏铺道蚁Tetramorium xizangenseZhou，西藏：墨脱县墨脱1 100 m[27]。

（18）耶氏铺道蚁Tetramorium yerburyiForel，西藏：墨脱县地东800 m[27]。

8）小家蚁属MonomoriumMayr

（19）布氏小家蚁Monomorium braunsiMayr，西藏：墨脱县马迪1 000 m[27]。经复核：西藏无分布。

（20）中华小家蚁Monomorium chinenseSantschi，西藏[25]。

（21）法老小家蚁Monomorium pharaonis(Linnaeus)，西藏：墨脱县旁辛1 300～1 700 m[27]。

9）心结蚁属CardiocondylaEmery

（22）长 柄 心 结 蚁Cardiocondyla elegansEmery，Tibet:Oasen Nia und Keria[8]。经复核：西藏无分布。

（23）裸心结蚁Cardiocondyla nuda(Mayr)，西藏：墨脱县地东，800 m[27]。

（24）西藏心结蚁Cardiocondyla tibetanaSeifert，Tibet[22]。

10）细胸蚁属LeptothoraxMayr

（25）头盔细胸蚁Leptothorax galeatusWheeler，西藏：墨脱县马迪1 000 m[27]。修订为：那氏切胸蚁Temnothorax nassonovi(Ruzsky) 的次异名[57]。

11）红蚁属MyrmicaLatreille

（26）棒结红蚁Myrmica bactrianaRuzsky，Tibet:Darento,upper part of Yangste basin,August 8,1900[10]。

（27）科氏红蚁Myrmica kozloviRuzsky，Tibet[10]。

（28）小红蚁Myrmica rubra(Linnaeus)，Tibet:Yangste basin,11 400 ft[14]。

（29）皱红蚁Myrmica rugosaMayr，西藏[58]。

（30）岩栖红蚁MyrmicarupestrisForel，Tibet:Taken by Major R.W.G.Hingston at Jelap La (Tibet side),12 000 ft,April 1st,1924 (Everest Expedition),types in British Museum Collection[15]。

（31）鲁 氏 红 蚁Myrmica ruzskyanaRadchenko et Elmes，Tibet[21]。修订为：棒结红蚁Myrmica bactrianaRuzsky的次异名[59]。

（32）史氏红蚁MyrmicasmythiesiiForel，Tibet[12]。

（33）西藏红蚁Myrmica tibetanaMayr，Tibet:Jumel-Kulu-Gebirge[8]。

12）大头蚁属PheidoleWestwood

（34）热烈大头蚁Pheidole fervensSmith，西藏：墨脱县马迪1 000 m，米日800 m[27]。

（35）凹大头蚁Pheidole sulcaticepsRoger，西藏：墨脱县墨脱1 100 m[27]。

13）盘腹蚁属AphaenogasterMayr

（36）塞奇盘腹蚁Aphaenogaster sageiForel，Tibet:Lahoul et Thibet[9]。

（37）西藏盘腹蚁Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe，Tibet:Kampa Dzong 14 500 ft,Tasam Rongshar 12 000 ft[11]。

Ⅳ 臭蚁亚科Dolichoderinae

14）臭蚁属DolichoderusLund

（38）黑腹臭蚁Dolichoderus taprobanae(Smith)，西藏：墨脱县地东800 m，墨脱，1 100 m[27]。

15）光臭蚁属LiometopumMayr

（39）中华光臭蚁Liometopum sinenseWheeler，西藏：墨脱县背崩820 m[27]。经复核：西藏无分布。

Ⅴ 蚁亚科Formicinae

16）斜结蚁属PlagiolepisMayr

（40）罗思尼斜结蚁Plagiolepis rothneyiForel，西藏：墨脱县墨脱1 100 m，马迪1 000 m[27]。

17）箭蚁属CataglyphisFoerster

（41）奔 跑 箭 蚁Cataglyphis cursorFonscolome，Tibet:Tschertschen,April 1885[8]。经复核：西藏无分布。

18）前结蚁属PrenolepisMayr

（42）黑腹前结蚁Prenolepis melanogasterEmery，西藏：墨脱县旁辛1 300～1 700 m[27]。

（43）那氏前结蚁Prenolepis naorojiiForel，西藏：墨脱县背崩820 m[27]。

19）立毛蚁属ParatrechinaMotschoulsky，变更为：尼兰蚁属NylanderiaEmery

（44）布立毛蚁Paratrechina bourbonica(Forel)，西藏：墨脱县墨脱1 100 m[27]。变更为：布尼兰蚁Nylanderia bourbonica(Forel)。

（45）黄足立毛蚁Paratrechina flavipes(Smith)，西藏：墨脱县地东800 m，马迪1 000 m[27]。变更为：黄足尼兰蚁Nylanderia flavipes(Smith)。

（46）台氏立毛蚁Paratrechina teranishiiSantschi，西藏：林芝县巴玉1 850～2 050 m[27]。经复核：西藏无分布。

20）毛蚁属LasiusFabricius

（47）双 角 毛 蚁Lasius bicornis(Foerster)，Tibet[12]。经复核：西藏无分布。

（48）黑毛蚁Lasius niger(Linnaeus)，Tibet[13]。

（49）普氏毛蚁Lasius przewalskiiRuzsky，Tibet[10]。

（50）谢氏毛蚁Lasius schaeferiSeifert，Tibet[60]。

（51）吉氏毛蚁Lasius gebaueriSeifert，Tibet[60]。修订为：暗毛蚁Lasius obscuratusStitz的次异名。

21）蚁属FormicaLinnaeus

（52）亮棕蚁Formica brunneonitidaDlussky，Northeast Tibet[16]（现在属于青海省）。经复核：西藏无分布。

（53）光亮黑蚁Formica candidaSmith，西藏：墨脱县地东800 m[27]。

（54）毛眼林蚁Formica exsectaNylander，Tibet:Shekhar 14 500 ft[11]。

（55）傅斯兰蚁Formica forsslundiLohmander，Northeast Tibet:Southern coast of Lake Kukunor[16]（现在属于青海省）。经复核：西藏无分布。

（56）丝光蚁Formica fuscaLinnaeus，Tibet[8]。

（57）纯黑蚁Formica piceaNylander，Tibet:Yatung 10 000 ft[11]。

（58）凹唇蚁Formica sanguineaLatreille:Northeast Tibet(Upper Hwang Ho)[16]。

（59）四川凹唇蚁Formica sentschuensisRuzsky，Northeast Tibet:River Sen-Tschu,bass of Yangtze[10]。

（60）干栖蚁Formica truncicolaNylander，西藏[24]。修订为：红头蚁Formica truncorumFabricius，经复核：西藏无分布。

22）多刺蚁属PolyrhachisSmith

（61）伊劳多刺蚁Polyrhachis illaudataWalker，西藏：墨脱县背崩820 m，希让800 m，墨脱1 100 m，米日800 m，达木850 m，旁辛1 300 m[27]。

（62）喇嘛多刺蚁Polyrhachis lamaKohout，Tibet(Deutsche Tibet-Expedit.1938-39,E.Schafer)[19]。

23）弓背蚁属CamponotusMayr

（63）安宁弓背蚁Camponotus anningensisWu &Wang，西藏：墨脱县墨脱1 100 m，达木850 m[27]。

（64）佛弓背蚁Camponotus buddhaeForel，Tibet:Lahoul,frontiere du Thibet[9]。经复核：西藏无分布。

（65）栗 褐 弓 背 蚁Camponotus badius(Smith)，西藏：墨脱县墨脱1 100 m[27]。

（66）广布弓背蚁Camponotus herculeanus(Linnaeus),西藏：墨脱县地东800 m[27]。经复核：西藏无分布。

（67）伊藤弓背蚁Camponotus itoiForel，西藏：墨脱县米日800 m[27]。

（68）日本弓背蚁Camponotus japonicusMayr，Tibet[12]。经复核：西藏无分布。

（69）红足弓背蚁Camponotus rubripes(Latreille)，Tibet:Tschertschen,April 1885[8]。经复核：西藏无分布。

在上述23属之中，厚结猛蚁属（PachycondylaSmith）变更为拟新猛蚁属（PseudoneoponeraDonisthorpe）、扁头猛蚁属（EctomomyrmexMayr）；立毛蚁属（ParatrechinaMotschoulsky）变更为尼兰蚁属（NylanderiaEmery）。在上述物种之中，有14个种经复核在西藏无分布：亚齿举腹蚁（Crematogaster subdentataMayr）、布氏小家蚁（Monomorium braunsiMayr）、长柄心结蚁（Cardiocondyla elegansEmery）、中华光臭蚁（Liometopum sinenseWheeler）、奔跑箭蚁（Cataglyphis cursorFonscolombe）、台氏立毛蚁（Paratrechina teran-ishiiSantschi）、双角毛蚁（Lasius bicornis(Foerster)）、亮棕蚁（Formica brunneonitidaDlussky）、傅斯兰蚁（Formica forsslundiLohmander）、干栖蚁（Formica truncicolaNylander）、佛弓背蚁（Camponotus buddhaeForel）、广布弓背蚁（Camponotus herculeanus(Linnaeus)）、日本弓背蚁（Camponotus japonicusMayr）、红足弓背蚁（Camponotus rubripes(Latreille)），这些种属于作者鉴定错误，或原来记录的分布地点今天已不再属于西藏自治区范围；有4个种发生了属名变更：红足厚结猛蚁（Pachycondyla rufipes(Jerdon)）、敏捷厚结猛蚁（Pachycondyla astutaSmith）、布立毛蚁（Paratrechina bourbonica(Forel)）、黄足立毛蚁（Paratrechina flavipes(Smith)）；有4个种被修订为其他种的次异名：双针棱胸蚁（Pristomyrmex pungensMayr）、头盔细胸蚁（Leptothorax galeatusWheeler）、鲁氏红蚁（Myrmica ruzskyanaRadchenko & Elmes）、吉氏毛蚁（Lasius gebaueriSeifert）、干栖蚁（Formica truncicolaNylander），名称已经变更。

除去光臭蚁属（LiometopumMayr）、箭蚁属（CataglyphisFoerster），加之厚结猛蚁属（PachycondylaSmith）被分解为拟新猛蚁属（PseudoneoponeraDonisthorpe）、扁头猛蚁属（EctomomyrmexMayr），再除去西藏无分布的14个种、1个与名录中棒结红蚁同种的鲁氏红蚁，前人实际记载西藏蚂蚁5亚科、22属、54种。

3 西藏蚂蚁的区系

2007年以来，西南林业大学蚂蚁课题组先后开展了藏东南地区、中国境内喜马拉雅山区、青藏高原西南坡的蚂蚁区系与物种多样性研究，合计记载西藏蚂蚁10亚科、57属、183种，比前人研究新增5亚科、35属、129种。新增记录钝猛蚁亚科（Amblyoponinae）、刺猛蚁亚科（Ectatomminae）、行军蚁亚科（Dorylinae）、细蚁亚科（Leptanillinae）、伪切叶蚁亚科（Pseudomyrmecinae）5个亚科，新增记录的属、种详见表1和表2。

表1 西藏蚂蚁已知属在世界动物地理界的分布Table 1 Distribution of known Tibetan ant genera in world zoogeographical regions

续表1

表2 西藏蚂蚁已知种在世界动物地理界和中国动物地理区的分布Table 2 Distribution of known Tibetan ant species in world zoogeographical regions and China zoogeographical zones

续表2

续表2

续表2

在西藏已知57属之中，分布于东洋界的属57个，占100%，即所有的属在西藏东洋界范围均有分布；分布于古北界的属41个，占71.9%，位列第二；分布于澳洲界的属40个，占70.2%，位列第三；分布于非洲界的属36个，占63.2%，位列第四；分布于新热带界的属26个，占45.6%，位列第五；分布于新北界的属25个，占43.9%，位列第六。因此，在属级水平上，西藏蚂蚁区系以东洋界成分为主，与古北界关系最紧密，与澳洲界关系紧密，与非洲界关系较紧密，与新热带界关系较疏远，与新北界关系疏远（表1）。

3.1 属级阶元区系分析

3.2 种级阶元区系分析

在西藏已知183种之中，分布于东洋界的种最丰富，合计159个，占86.9%；分布于古北界的种82个，占44.8%，位列第二；分布于澳洲界的种15个，占8.2%，位列第三；分布于新北界的种11个，占6.0%，位列第四；分布于非洲界的种10个，占5.5%，位列第五；分布于新热带界的种3个，占1.6%，位列第六。因此，在种级水平上，西藏蚂蚁区系以东洋界成分为主，与古北界关系紧密，与澳洲界、新北界、非洲界的关系依次疏远，与新热带界关系最远（表2）。

续表2

在西藏183个已知种之中，分布于西南区的种最丰富，合计157个，占85.8%；分布于华南区的种111个，占60.7%，位列第二；分布于华中区的种74个，占40.4%，位列第三；分布于青藏区的种51个，占27.9%，位列第四；分布于华北区的种35个，占19.1%，位列第五；分布于蒙新区的种19个，占10.4%，位列第六；分布于东北区的种14个，占7.7%，位列第七。因此，在中国动物地理区划中，西藏蚂蚁区系以西南区成分为主，与华南区关系紧密，华中区、青藏区、华北区、蒙新区成分依次递减，与东北区关系最远（表2）。

4 西藏境内蚂蚁古北界与东洋界的划分

依据动物地理学的基本理论，动物物种的区系属性取决于物种在地球陆地各动物地理界的水平分布范围[61]。而在山地环境条件下，物种的垂直分布可以折射其水平分布信息。所以，依据不同区系属性物种的垂直分布范围，可以推定山地区域的地理区划问题，蚂蚁物种及其区划问题也不例外。我国地跨古北、东洋2界[62]，依据西藏已知183种蚂蚁的水平分布信息，可以将其划分为3类：古北界种14个，东洋界种96个，其余73个为跨古北界、东洋界及其他动物地理界的跨界分布种（表2）。跨界分布种生态适应幅度较宽，地理分布较广，其垂直分布信息不能准确反映古北、东洋2界分界问题，但是依据古北界种和东洋界种的垂直分布信息，可以揭示这一问题。

经考察，14个古北界种的垂直分布范围在2 540～4 980 m之间，其中有12个种的垂直分布在2 750～4 980 m之间，只有2个种的垂直分布下限低于2 750 m：不丹窄结蚁（Stenamma bhutanenseUrbani）的垂直分布为2 540～2 960 m，岩栖红蚁（Myrmica rupestrisForel）的垂直分布为2 742～4 730 m。考察发现，97个东洋界种的垂直分布范围在670～2 750 m之间，其中有94个种的垂直分布在670～2 580 m之间，且绝大多数物种的垂直分布在2 500 m以下，只有4个种的垂直分布上限超过2 700 m：阿佤点眼猛蚁（Stigmatomma awa(Xu & Chu) ）的分布范围为2 742 m，凯沛铺道蚁（Tetramorium kheperrum(Bolton) ）的分布范围为2 750 m，开普刺结蚁（Lepisiota capensis(Mayr) ）的分布范围为2 515～2 750 m，平和弓背蚁（Camponotus mitis(Smith) ）的分布范围为1 500～2 710 m。依据上述分析，提出将海拔2 750 m等高线作为西藏境内喜马拉雅山南坡和藏东南地区古北界和东洋界的分界线。结合野外植被考察发现，在海拔2 750 m之上，普遍出现高山松（Pinus densata）林、乔松（Pinus wallichiana）林、云杉（Picea asperata）林、铁杉（Tsuga chinensis）林、冷杉（Abies fabri）林、山杨（Populus davidiana）林、桦木（Betulasp.）林、高山柳（Salix cupularis）林等古北区系的植物群落；而在此海拔之下，普遍分布云南松（Pinus yunnanensis）林、中山湿性阔叶林、芭蕉（Musa basjoo）林、季风常绿阔叶林、沟谷雨林。因此，将海拔2 750 m等高线作为西藏境内古北界和东洋界的分界线是比较合理的。

西藏境内东洋界的具体范围是：喜马拉雅山南坡珠峰垂直带樟木镇邦村海拔2 750 m及其以下狭窄区域，亚东垂直带下亚东乡阿桑村海拔2 750 m及其以下狭窄区域，错那垂直带海拔2 750 m及其以下区域；藏东南地区鲁朗垂直带鲁朗镇东久村海拔2 750 m及其以下区域，墨脱垂直带70 K海拔2 750 m及其以下区域，察隅垂直带古玉乡龙古村海拔2 750 m及其以下区域。除上述有限范围属于东洋界外，喜马拉雅山南坡札达县底雅垂直带、札达垂直带、普兰垂直带、吉隆垂直带、珠峰垂直带樟木镇邦村海拔2 750 m以上范围、亚东垂直带下亚东乡阿桑村海拔2 750 m以上范围、错那垂直带海拔2 750 m以上范围，藏东南地区鲁朗垂直带鲁朗镇东久村海拔2 750 m以上范围、墨脱垂直带70 K海拔2 750 m以上范围、察隅垂直带古玉乡龙古村海拔2 750 m以上范围，以及西藏其他地区均属于古北界范围。

5 西藏境内典型区域蚂蚁物种多样性比较

在西藏境内已调查的15个典型区域之中，地跨古北界和东洋界的喜马拉雅山珠峰段、色季拉山及赤龙藏布河谷、德姆拉山东坡及察隅河谷、嘎隆拉山及墨脱河谷4个区域拥有较高的多样性，属达到15～45个，物种达到23～96个，个体密度达到107.8～320.0头/m2，多样性指数达到1.902 7～3.159 3。而地处古北界范围的其余11个区域多样性明显较低，属仅有1～3个，物种仅有3～27个，个体密度仅有1.4～270.7头/m2，多样性指数0.400 3～1.834 4。从北向南，随着纬度降低，物种丰富度依次升高，比如唐古拉山南坡、米拉山西坡、喜马拉雅山亚东段的物种数目依次为8种、10种、12种，说明气温制约了蚂蚁的物种多样性，从北到南随着纬度降低气温逐渐升高，蚂蚁物种丰富度增加。从西到东，随着经度增加，物种丰富度升高，比如海拔高差相近的喜马拉雅山底雅段、喜马拉雅山吉隆段、德姆拉山西坡及波密河谷的物种数目依次为7种、14种、27种，说明降水量影响了蚂蚁的物种多样性，从西到东随着经度升高降雨量逐渐增加，蚂蚁物种丰富度增加。同时，海拔高差较大的区域栖息着更多的蚂蚁物种，因为海拔高差越大，气候和生境类型越丰富，蚂蚁物种的栖息空间越大。总体来看，广袤而辽阔的西藏高原面属于古北界范围，由于海拔过高，仅栖息着少数适应了高原缺氧环境的蚂蚁物种，而喜马拉雅山南麓和藏东南地区海拔2 750 m以下的狭窄区域属于东洋界范围，栖息着众多的蚂蚁物种（表3）。

表3 西藏典型区域蚂蚁物种多样性指标比较Table 3 Comparison of ant species diversity indexes from typical areas of Tibet

6 结论与讨论

在1889—2020年的132年漫长时间里，国内外蚁类学家一直密切关注我国西藏自治区蚂蚁区系的考察研究，记录了不少蚂蚁物种。然而由于早期研究条件有限，前人记载的物种中存在部分种类鉴定错误问题，加之西藏早期与目前的实际地理范围有出入，部分原来记载于西藏的物种，今天已经属于青海省或四川省范围；再就是分类学一直处于完善之中，分类系统和系统发育关系不断更新，一些同物异名问题被发现，一些种的分类归属发生了变更。综合考虑这些因素，对西藏境内记载的物种作了逐一甄别，前人实际记载西藏蚂蚁5亚科、22属、54种。本研究合计记载西藏蚂蚁10亚科、57属、183种，比前人研究新增5亚科、35属、129种，新增记录的5个亚科是钝猛蚁亚科（Amblyoponinae）、刺猛蚁亚科（Ectatomminae）、行军蚁亚科（Dorylinae）、细蚁亚科（Leptanillinae）、伪切叶蚁亚科（Pseudomyrmecinae），显著丰富了西藏的蚂蚁区系研究。然而，在2007年以来我们采集的大量西藏标本中，还有部分物种有待鉴定，其中还包括部分新种，所以西藏的蚂蚁区系和多样性研究并未结束，还有待最终完善。

从区系分析结果来看，西藏蚂蚁区系是古北界和东洋界成分的混合体，以东洋界成分占优势，古北界成分相对贫乏，与其他动物地理界存在一定渊源关系。属级水平上与其他动物地理界的紧密度依次为澳洲界、非洲界、新热带界、新北界；种级水平上与其他动物地理界的紧密度依次为澳洲界、新北界、非洲界、新热带界。在中国动物地理区划中，西藏蚂蚁区系是西南区和青藏区成分的混合体，以西南区成分占优势，青藏区成分相对贫乏，与其他动物地理区的紧密度依次为华南区、华中区、华北区、蒙新区、东北区。

中国的陆地动物地理跨古北、东洋2界，东部以淮河为界，西部以喜马拉雅山系及秦岭为界，意见比较统一[62]。在西藏境内，多数学者认为喜马拉雅山南坡及藏东南属于东洋界，喜马拉雅山北坡及藏西北属于古北界，但是在具体界线划分上存在分歧[63]。1981年黄复生等[64]提出以喜马拉雅山主脊线作为两大区系的分界线；1991年章士美等[65]主张以喜马拉雅山南坡海拔3 500 m，或3 700 m，或3 800 m作为划界标准；2011年王保海等[66]认为西藏昆虫拥有丰富的特有类群，特有成分占1/4，达1 000余种，提出在世界动物地理区划中增设西藏界，独立于古北界和东洋界之外。本研究依据西藏境内古北界、东洋界蚂蚁物种的垂直分布信息，提出以喜马拉雅山南坡和藏东南地区海拔2 750 m等高线作为西藏境内古北界、东洋界的划界标准，与章士美等[65]的观点比较接近，但是提出了更具体的海拔标准，为中国动物地理区划提供了参考。

从西藏境内古北界、东洋界的区系范围来看，东洋界范围十分狭窄，局限于喜马拉雅山南麓和藏东南地区海拔2 750 m以下区域，但是却栖息着丰富的蚂蚁物种，是西藏蚂蚁区系的主体。古北界范围辽阔，包括喜马拉雅山山脊及其以北地区、藏东南海拔2 750 m以上及其以北地区，由于海拔高、气温低、缺氧等原因，仅栖息着少数蚂蚁物种，在海拔4 500 m以上范围通常没有蚂蚁分布。但是在特殊的生境条件下，蚂蚁物种的分布可以更高，目前在西藏自治区噶尔县门士乡索多垭口海拔5 183 m草丛中记录到在土壤内筑巢的光亮黑蚁（Formica candidaSmith），是目前已知世界上蚂蚁物种垂直分布的最高纪录；其次是在定日县扎西宗乡容公村海拔4 980 m草丛中记录到在地表觅食的西藏盘腹蚁（Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe），是目前世界上蚂蚁物种垂直分布的第二高纪录。蚂蚁物种多样性主要受气温和降雨影响，从北向南随着纬度降低，气温升高，蚂蚁物种丰富度升高；从西到东随着经度升高，降雨量增加，蚂蚁物种丰富度上升。

致谢：西南林业大学学生陈龙官、褚姣娇、张成林、于娜娜、李春良、宋扬、莫福燕、李文琼、李安娜、张翔、李彪、翟奖、李晓艳、刘兰兰，科研助理马学云参与了项目研究工作；前期研究工作得到北京大学组织的藏东南生物多样性调查和西藏墨脱自然保护区生物多样性调查项目、四川省林业科学研究院组织的工布自然保护区考察项目支持。在此一并致谢！