轻度缺乏磷的日粮中随着钙和有效磷比值增加对保育猪生长性能和骨骼发育的不利影响

何 颖（编译）

（辽宁禾丰牧业股份有限公司，辽宁 鞍山 114100）

引言

钙和磷是猪只机体内含量最丰富的两大类矿物元素，在许多重要的生理功能中发挥作用。绝大部分钙不仅存在于骨骼组织中（大约99%），而且还发挥着其他重要作用，例如凝血、神经冲动传递、肌肉收缩和体液平衡等。相比之下，机体内仅有约77.5%的磷被发现存在于骨骼组织中，磷也参与了一系列代谢功能，包括能量代谢、蛋白合成、信号转导、酸碱稳态以及维持细胞膜极性等。猪只体内磷水平可能影响到获得性免疫功能，这进一步证明了通过添加这类重要矿物元素来维持日粮功能完善的重要性。

猪只骨中Ca∶P大约为2.1∶1，受到羟基磷灰石限定化学结构的紧密调控，羟基磷灰石与胶原蛋白共同组成了骨骼的大部分结构。维持血液中钙和磷处于理想状态是肾脏排泄、肠道吸收、骨动员和沉积之间复杂平衡的结果。这些代谢过程均一定程度上受到内分泌系统的调控，包括钙结合蛋白、甲状旁腺激素、维生素D和降血钙素。

如果日粮中钙或磷任何一种矿物元素相对于猪只需要量而过量或缺乏，则可能会影响到对另一种矿物元素的利用。具体而言，过量饲喂钙（因为钙源饲料原料是日粮配方中成本最廉价的原料，外购的饲料中钙可能超标）会损害动物对磷的吸收，部分原因是由于形成不溶性磷酸三钙，导致对动物骨骼发育和生长性能产生负面影响。值得注意的是，当日粮中磷水平接近或略低于动物需要量时，日粮中Ca∶P则越来越重要。这是一个很重要的概念，因为大多数实践日粮都是尽可能接近动物需要量来配制的，为了减少动物粪便中排泄磷量进而保持有限的全球磷储备，并减少日粮成本；后者很重要，因为磷是日粮中第三贵重的营养素，最贵的是碳水化合物（能量），其次是蛋白。因此它回避了这样一个问题：如果日粮中磷不经意地略低于动物需要量，特别是当日粮中钙相对过量时，对猪只生长性能和骨骼发育会有何损害呢？

当有效磷轻微缺乏时，一系列Ca∶aP的剂量反应尚不清楚。Ca∶aP的重要性众所周知，但是Ca∶aP与生长性能和骨骼发育之间的定量关系人们却不太清楚。因此，此次试验目的是通过在基础日粮中轻微缺乏aP，梯度定量一系列Ca∶aP对保育猪生长性能和骨骼发育不利影响程度，进而描述这一关系特征。试验目的验证了这一假设：即使与正常Ca∶aP水平高出很小的Ca∶aP日粮也将对猪只生长性能和骨骼发育产生负面影响，随着Ca:aP增大，这种影响会以递增的速度扩大。

1 材料和方法

根据《农业动物在研究和教学中的福利和使用指南》，所有试验程序都遵守对动物的伦理和人道使用原则，并获得爱荷华州立大学动物保护和使用协会批准（IACUC#18-99）。

1.1 动物、圈舍和试验设计

总共购买480头断奶仔猪（5.7±0.6 kg体重，品种为PIC的L337×康贝尔）运输到爱荷华州立大学猪场。到达之后立即称重，打耳标，通过饮水方式接种K88+大肠杆菌疫苗。根据初始体重将仔猪分到7个区组中，猪舍也被随机分配到7个日粮处理之一。每个处理6或7个圈舍，每个圈舍10头仔猪；总共有48个圈舍可用，分配成7个处理，随机选择1个处理比其他处理少1个重复（圈舍）。在每个区组的所有处理内，每个圈舍中的公猪和母猪数量相同。

1.2 日粮和饲喂

每个圈舍（1.2×2.4 m）均配备4个隔断的粉料自动喂料器和2个乳头式饮水器，提供自由采食和自由饮水方式。在试验正式开始前7 d至0 d预试验适应环境期间，给仔猪提供同一种标准的保育料。接着分别在1～14 d（阶段1）和14～28 d（阶段2）给它们提供2个阶段的试验日粮。除了钙和磷之外，配制的日粮其他营养成分满足或超过NRC（2012）营养推荐。处理日粮中Ca:aP递增：1.25∶1、1.50∶1、1.75∶1 、2.00∶1、2.25∶1、2.50∶1、2.75∶1。每个日粮中有效磷保持不变，在阶段1和阶段2日粮中分别为0.33%和0.27%（大约为需要量的90%，NRC 2012）。

1.3 数据和样品收集

在试验第0天和第28天测定仔猪体重和采食量，计算ADG、ADFI和G∶F。第28天，每个圈舍中选择1头代表圈舍平均体重的小母猪，通过电击致晕放血处死。采集右侧股骨，仔细清理，冻存于-20 ℃用于后续分析。使用双能量X射线骨密度仪分析股骨的BMC。

当每批次饲料从混合机中出来时，收集多个日粮亚样本。仔细完全混匀饲料样本，分为多个亚样本，冻存于-20 ℃用于后续分析。

1.4 分析方法

配制试验日粮之前，采集所有含有钙磷的饲料原料样本，用于分析钙磷含量。分析结果用于日粮配制。全价饲料样品用于分析总钙和总磷。

2 结果和讨论

试验目的是阐述当保育猪日粮中轻微缺乏aP时，Ca∶aP递增与保育猪生长性能和BMC之间关系特征，研究人员想要确定在观察到指标受损之前Ca∶aP比值是多少，大比值是否比小比值具有成比例的较大或较小影响。换句话说，这种关系是否呈完全线性关系？或者说预期的负面影响是随着比值增加而加强吗？虽然大量研究比较了当磷缺乏时小比值和大比值的Ca∶aP影响，但仅有一个研究采用了充足的日粮处理来定义曲线斜率；那次研究中，评估所用猪体重（25～50 kg）要比本研究所用猪体重（6～15 kg）更高。研究共评估了7个Ca∶aP，比值为从1.25∶1～2.75∶1。

试验进展顺利，仅淘汰掉1.7%的试验猪，没有猪只是因为骨骼发育受损或者运动困难而被淘汰。预试验期间生长性能处于该猪种在该设备条件下的正常范围内，导致从接受日粮处理至整个试验开始这7天（正式试验开始前）期间所有猪体重相近（表1）。预试验期间，由于所有猪都接受相同日粮，所以没有任何处理效应。

试验日粮的钙磷测定结果表明配方值与处理日粮的实测值相吻合（表2）。例如，在所有14个日粮配方中，平均钙水平为配方值的96.8%，平均磷水平为配方值的96.1%；二者都略低于配方水平,但是都在可接受的分析误差范围内（AAFCO，2000）。试验日粮中钙磷测定水平达到与配方水平相近,对试验精准度至关重要，尤其测定钙、磷是一个特别的挑战。因此，需要额外关注试验前的原料测定，根据前人经验，彻底混合日粮，大量抽取每批饲料样品，在试验前彻底混匀这些样品。

Ca∶aP与所有测定的生长指标呈线性关系：终BW、ADG、ADFI和G∶F（图1～4；P＜0.05）；均不是曲线或者二次方应答。这些数据支持了研究初始的部分假设；随着Ca∶aP比值增大，猪只生长性能逐渐受损。但是，这种呈清晰线性关系的影响并未获得支持；因为随着Ca∶aP增加生长性能下降，曲线斜率并未发生改变。此外，BMC测定结果也支持相同结论；Ca∶aP小幅增加导致骨骼发育受损，而扩大比值也仅仅只是扩大了反应范围，并未改变斜率（图5，P＜0.05）。

表2 日粮处理配方和分析钙磷含量 %

用于断奶猪的理想Ca∶aP还未确定，但是在过去五年里已经取得巨大进展。研究表明，日粮中过量钙会对猪只生长性能和骨骼灰分产生负面影响，这取决于日粮磷浓度。前人研究已经证实，在磷缺乏的日粮中增加钙水平对保育猪和生长育肥猪生长性能有不利影响。生长性能的降低可能是因为当日粮钙过量时，胃肠道中形成不溶性钙-磷复合物，导致磷吸收不足，进一步加剧磷缺乏。增加钙的摄入导致肠道中对磷的净摄入呈线性降低，这与日粮中磷的水平无关。但是在低磷日粮中，这种下降导致猪只磷的负摄入，磷负摄入会导致对猪只机体性能的不利影响。而对于猪只和家禽来说，当日粮中磷水平高于需要量时，过量钙的负面影响会有一定程度缓解。

低磷猪日粮中总钙和总磷比（Ca:∶tP）高于1.3:1后能够降低整个生产阶段的生长性能；但是当日粮中磷高于需要量时，Ca:∶tP高达2.0:1时并不会对生长性能产生负面影响。当评估保育猪Ca:∶tP时，Qian等（1996）报道随着比值从2.0∶1降低至1.2∶1，ADG、ADFI和饲料报酬呈线性增加，不考虑日粮中磷水平时，该结果与此次研究结果一致。Wu等（2018）发现Ca∶P从0.8∶1增加至1.6∶1对保育猪生长性能不产生负面影响，但是当该比值高达1.9∶1时及日粮中磷添加量低于需要量时会降低猪只生长性能。

Lagos等（2019b）最近 的 研究证实如果日粮缺乏磷（50% NRC标准总肠道可消化（STTD）需要量），为了防止体重11～25 kg阶段猪生长性能降低，钙也必须相应缺乏。Lagos等（2019b）进 一步 证实，如果日粮磷高于需要量，提供的钙也必须高于需要量来提高猪只生长性能，表明钙和磷的利用率取决于二者比值以及它们各自浓度。对于体重11～25 kg阶段猪，当日粮中STTD P为需要量水平时，针对最大化生长性能的最适STTD Ca∶STTD P比值是1.40∶1或者更低。此次试验结果显示，小肠中参与钙吸收的基因表达和紧密连接蛋白丰度减少，提示跨细胞钙吸收和旁细胞钙吸收降低。但是并未测定实际蛋白浓度。尽管如此，高水平日粮钙的影响证实它可能导致肠道完整性受损。作者并未观察到在STTD P缺乏时，随着日粮钙增加骨骼灰分（g/肱骨）发生任何变化，这与此次试验形成对比。但是，Lagos等（2019b）日粮中磷缺乏量要比此次研究高得多，这表明磷可能严重限制了骨骼沉积。Ca∶aP并不能特别高也不能特别低。

日粮并不会故意被设计和配制成磷缺乏，但是在特定情况下会发生日粮提供的磷不足。例如，当猪只采食量非常低时，每日摄入的磷会低至NRC评估的最小需要量。最近的研究揭示了通过植酸酶释放的磷水平可能被评估过高了，这也可能会导致磷缺乏。当仔猪出现腹泻或者日粮中钙过量时，日粮磷在胃肠道中的可利用性会降低。

目前对磷代谢的研究表明，猪并不会因为原发性磷缺乏而增加采食量。或许更令人担忧的是，最近的研究发现，在磷摄入量不足情况下，猪可能将有限供应的磷成比例用于蛋白沉积而不是骨骼发育。这可能是因为猪在骨密度上有一定灵活性，因此对于磷更大更迫切的需求是用于蛋白沉积。

Gutierrez等（2015）证实，通过测定尿液和粪便的排泄和滞留，以及肠道和肾脏转运，可以进一步研究日粮中提供的钙和磷之间的互作。磷吸收是通过跨细胞和旁细胞转运过程实现的。当日粮中磷低于需要量时，前者占据优势，例如此次研究。当日粮摄入磷低于需要时，从肠道吸收更多的磷是一种众所周知的生理调整。当血浆磷降低时，随着1,25-羟化酶活性被激活，VD3水平提高，肠道中Na/P转运活性增加。在动力学方面，磷转运的Km保持不变，但是Vmax提高。此外，肾组织也必须调整以保存磷。

综上所述，当日粮缺乏磷时，Ca∶aP高于1.25:1会损害保育猪的生长性能和BMC。实际上，生长性能降低和骨骼发育受损，是随着该比值增大而逐步加剧的。但是这次研究中测定的所有指标反映呈线性，表明虽然比值增大会产生负面影响，但是这种影响并不呈曲线关系。换句话说，当Ca∶aP比值非常大时，这种影响的严重程度并不会减少，也不会加剧。在此次研究之前，普遍认为当日粮磷接近需要量时Ca∶aP非常重要，当日粮磷低于需要量时对猪只负面影响更大。此次研究结果清楚地揭示了Ca∶aP和猪生产性能之间的线性关系，即使当该比值非常大时，BMC受到相似影响。这些结果进一步证实确保猪日粮中适宜磷和Ca∶aP最适比值的重要性，以获最大化生长性能和骨骼发育。