自发眨眼的神经机制及其影响因素#

杨佳奇吕勇 叶木旺

（天津师范大学心理学部，天津 300387）

眨眼是机体不可或缺的生理活动，可以分为反射眨眼和自发眨眼。研究表明，成人每3-5s就会出现一次自发眨眼，每分钟约15-20次，每次遮挡瞳孔40-200ms。每分钟眨眼的次数为眨眼率（Eye blink rate，EBR），存在个体差异[1]。机体在外部刺激或自身内部指令下进行有意识的眨眼为自发眨眼。而反射眨眼是不受意识控制的，是对触觉、听觉、本体感受、视觉或电刺激的生理性反应，也称为角膜反射，通常表现为双侧眨眼。自发眨眼具有非常重要的生理功能[2]，同时也具有重要的认知含义[3]，往往与刺激驱动[4]或机体反应有关[5]。

1 自发眨眼的神经机制

Kaminer等人发现，三叉神经复合体（Trigeminal spinal complex）在眨眼过程中发挥重要作用。三叉神经将关于角膜状态的感觉信息传入相应的神经元，基底神经节通过中缝大核（Nucleus raphe magnus）和上丘（Superior colliculus）的连接对眨眼行为进行调节[6]。

自发眨眼频率取决于体内的中枢神经系统的多巴胺水平[7]。Karson等人发现帕金森患者由于基底神经节区多巴胺的缺乏表现出自发眨眼频率的下降；而精神分裂症患者受多巴胺分泌过多的影响，表现为眨眼增加[8]。研究表明，多巴胺在认知过程和奖赏功能中具有重要的作用，多巴胺功能障碍与成瘾、帕金森氏症和精神分裂症等疾病密切相关[9]。Jongkees和Colzato以健康个体为被试开展研究，发现基底神经节会通过中缝大核和上丘的连接调节眨眼行为，表现为自发眨眼会随着多巴胺能神经元活动的增加而增加[7]。

多巴胺在控制机体唤醒水平和注意力系统中具有关键作用[10]。研究者通过对健康个体和注意力缺陷（多动障碍）患者实施非侵入性脑刺激技术增加前额叶多巴胺能活性，发现两种人群的注意力均具有一定程度的增强[11-12]，眨眼会激活与大脑注意力转换机制相关的额叶和顶叶皮层区域[13]，因此，可认为注意对自发眨眼具有调节作用[14-15]。帕金森患者和精神分裂症患者都有一定的注意力功能障碍，多巴胺缺乏的帕金森患者认知灵活性较差，无法快速转移注意以获取所需信息；而注意定向严重障碍的精神分裂症患者，对无关刺激的抑制能力较弱[14]。学者Maffei和Angrilli采取Mackworth时钟任务对自发眨眼和注意的关系进行探究，结果表明自发眨眼随着注意需求的增加而增加[16]。

虽然这些研究结果支持了自发眨眼、多巴胺能活性和注意功能之间的关系，但也有研究得出了不同的研究结果。Dang等人采用正电子发射断层扫描（Positron emission tomography, PET）和核磁共振成像（Magnetic resonance imaging, MRI）进一步研究自发眨眼与多巴胺功能的关系，发现健康个体的自发眨眼和多巴胺D2受体（Dopamine D2 receptor，DRD2）之间并无相关性[17]。Sescousse等人使用PET技术和贝叶斯、兴趣区域和体素分析方法对自发眨眼进行研究，发现自发眨眼与多巴胺水平无显著相关[18]。此外，神经医药学领域中的相关研究表明多巴胺药物对自发眨眼没有显著影响[19]。综合以往研究，可以认为自发眨眼仅与多巴胺功能的某些特定方面有关，不能作为多巴胺一般功能的代表指标。

随着研究的不断深入，自发眨眼的更多特性被挖掘。学者们发现了与眨眼有关的一种神经生理现象——眨眼相关振荡（Blink-related oscillations，BROS），代表了大脑与眨眼相关的内部环境监控和信息处理机制[20-22]。眨眼相关振荡在时域上的特征是δ频带（0.5～4 Hz）的活性增加，并在眨眼后约250～300 ms达到峰值[20]。此外，研究者在不同的脑功能测量方式如脑电图[21]和脑磁图[20,22]研究中都发现了眨眼相关振荡的存在。眨眼相关振荡作为一种大脑内部信息加工机制的代表性指标，在今后的研究中可能具有广泛的研究价值。

2 自发眨眼的影响因素

国外学者最先对眨眼进行研究，发现眨眼受到认知过程的影响[23]。自发眨眼率与多种因素密切相关，主要可以分为四个方面：任务难度或认知负荷[24-26]、自上而下因素[27-29]、不同感觉通道的任务类型[27-28,30-31]以及情绪[32-33]与流畅体验[34]。

2.1 认知负荷对自发眨眼的影响

眨眼不仅是角膜润滑的一种手段，也是与中枢神经系统活动相关的行为[25]。在眨眼这一活动中，机体会对眨眼前后的环境信息进行监测，产生认知活动并促进对事件的感知与理解[32]。自发眨眼的变化可能与不同的认知加工过程有关[35-36]。研究表明，自发眨眼既受机体特征（即警觉程度和疲劳程度）的影响[26]，也受任务需求（如持续时间和复杂性）的影响[37]。任务需求即认知负荷，它是一个多维结构，代表正确执行任务所需的注意力和认知资源水平[38]。

虽然认知活动对自发眨眼产生一定的影响，但其具体作用有待深入探究与统一。自发眨眼率的增加可能是产生了认知疲劳，表现为反应时的增加。Wood和Hassett发现自发眨眼率在困难任务中更高，在简单的数字和字母任务中较低[25]。Magliacano等人采用听觉Oddball范式发现，自发眨眼率随认知负荷的增加而增加，即当需要较大的注意力资源时，自发眨眼率会显著上升[39]。然而，也有研究表明，认知负荷与自发眨眼率之间呈反比关系，即认知负荷越大，自发眨眼率越低[24,40]。Maffei和Angrilli 发现相比容易和中等难度，困难条件下自发眨眼率显著降低[16]。这表明，眨眼优先发生在注意力需求较低的时刻[41]，当对注意需求程度较高时，机体可能会主动降低自发眨眼率，以避免错失重要信息[28]。

自发眨眼率与认知负荷的关系并不是决定性的，这种关系会随着认知任务的改变而发生改变。Zhang等人发现在Stroop任务和go/no-go任务中，自发眨眼率与任务转换及反应正确率呈正相关，而在3-back的工作记忆任务中，自发眨眼率与反应正确率呈现负相关[36]。因此，关于自发眨眼率与工作记忆和注意控制中认知过程的关系还有待进一步的探究与验证[7]。

2.2 自上而下因素对自发眨眼的影响

除了如感官和外部刺激等自下而上因素的影响外，自上而下因素也能调节自发眨眼频率[28]，自上而下和自下而上因素的影响通常使用Oddball范式进行区分[42]。Brych和Hndel使用Oddball范式进行研究，发现在刺激呈现前或呈现后都会出现对自发眨眼的调节，预测是自发眨眼的重要影响因素[27]。

眨眼行为通常是发生在视觉信息的评估或者做出反应之后[3]。然而，当不需要机体做出反应时，也发现了相同结果。在视觉和听觉信息同时呈现之前，自发眨眼率很低[28]。Nakano等人发现机体总是在视频片段中可预测的动作、无生命的序列或没有角色的场景等断点上进行眨眼[29]。任务过程等同于信息搜集过程，通过预测与任务高度相关的信息来调节眨眼，抑制眨眼是为了准备接收视觉输入信息，以能够最大程度获取足够信息[43]。此外，目标刺激呈现后会出现自发眨眼延迟，其结果曲线呈现减少-增加-基线的特点，与眼跳的结果模式基本相同[44-45]。但是单纯聚焦于自发眨眼的速率或延迟具有片面性，因为自发眨眼在一定程度上取决于给定任务的时间变化[30]。

2.3 任务类型对自发眨眼的影响

关于自发眨眼的视觉研究结果表明，当外部环境中光的变化非常小且与眨眼行为同时发生时，不易察觉，但在眨眼行为引发个体眼睑闭合的这段时间内，外部环境中光的变化是可以被个体发觉的[46]。在这一过程中，信息加工受到抑制，表明自发眨眼与神经元抑制共同发生，视觉系统的信息加工与眨眼之间联系密切。听觉系统的信息加工与自发眨眼之间也具有一定的关联，Fukuda发现在视觉刺激和听觉信息呈现之前都出现了眨眼抑制现象[28]。为排除视觉信息的影响，Kobald等人仅使用听觉材料，发现机体会一直抑制眨眼直到刺激呈现结束，在之后进行更多的眨眼行为，以恢复长时间不眨眼产生的疲劳[31]。

21世纪以来，学者们对听觉任务和视觉任务中个体的自发眨眼率进行研究对比，得到了较为一致的结果，即视觉任务会引发自发眨眼率的下降，而听觉任务不会。Brych和Handel发现相比于接收听觉信息，机体在为视觉信息准备时具有更低的眨眼频率。与视听双通道状态下的听觉输入相比，当注意视觉输入时眨眼频率降低[27]。因此，个体对于视觉信息具有更高的眨眼抑制水平，可能是由于视觉刺激需要占用视觉资源。Liu等人发现，相比于没有任务，呈现视觉信息的任务会进一步降低自发眨眼率，但呈现听觉信息的任务却没有相同的结果[2]。因此，机体通过不眨眼来为即将到来的视觉信息做准备，当涉及到任务时，这种情况甚至会更加明显，但相对于视觉任务，听觉任务中的眨眼抑制程度很低。

Wascher等人认为眨眼是信息加工完成的一个有用且具有意义的标志，可以用作脑电分析中的时间锁定事件[47]。Magliacano等人采用事件相关电位技术（Event-related potentials，ERPs）在每个oddball任务和后续的休息阶段记录自发眨眼率。结果发现，当不需要注意声音时，自发眨眼率与休息状态下记录的自发眨眼率无显著性差异。相反，当要求关注目标刺激并对其进行计数时，自发眨眼率会显著升高[39]。听觉任务中的眨眼行为是对信息加工的普遍现象，还是仅仅是一种避免闭上眼睛时信息丢失的策略无从得知。Kobald等人研究复杂情景（鸡尾酒会）中的语音感知引发的眨眼行为，结果发现，当任务相关信息呈现时，自发眨眼率较低。在眨眼时间上，不需要反应条件下的眨眼通常提前于需要做出反应条件；在眨眼频率上，不需要反应条件下的自发眨眼率明显高于需要做出反应条件[30]。

2.4 情绪和流畅体验对自发眨眼的影响

除以上三种影响因素被学者广泛研究外，也有学者发现情绪和流畅体验也与自发眨眼密切相关。Suvi等人在控制了图片的唤醒度的前提下，对不同情绪效价的图片与个体的自发眨眼的关系进行研究，结果表明图片的情绪效价会影响自发眨眼出现的时间，相比于中性图片，愉快和不愉快的图片都会导致自发眨眼延迟，这表明相较于简单的唤醒度，情感体验更加复杂，且影响选择性注意和自发眨眼[32]。Mikael等人使用侧翼干扰任务对创伤后应激障碍（Post-traumatic stress disorder，PTSD）患者的自发眨眼率进行研究，发现PTSD患者的自发眨眼率与对中性和威胁刺激的抑制控制显著正相关，即PTSD患者的执行功能越强，自发眨眼率越高；而在那些有灾难经历但未患PTSD的参与者中则得到了相反的结果，即执行功能越强，自发眨眼率越低[33]。虽然该研究结果表明自发眨眼率是创伤后应激障碍中情感管理的一个潜在生理指标，但相关性并不充分，未来的研究需要对更大的样本进行深入的研究。

Rau等人将流畅体验与自发眨眼率相结合，以网络游戏为背景对其关系进行探究，被试需要完成一个网络游戏，在游戏结束后需要其对游戏过程中的背景音乐进行回忆。结果表明，流畅体验状态下的个体对音乐的回忆正确率显著低于非流畅体验下的个体，同时自发眨眼率也随之下降[34]，表明具有网络游戏流畅体验的个体外部环境的感知能力下降，因此自发眨眼率也可以作为流畅体验的测量性指标。

3 结论

本文聚焦于机体的自发眨眼，主要对自发眨眼的神经机制以及自发眨眼率的主要影响因素进行总结，发现大部分研究结论较为一致：自发眨眼与多巴胺水平、自上而下、情绪等因素有关，而且视觉任务中自发眨眼率下降程度显著高于听觉任务。但前人在认知负荷这一因素对自发眨眼率的影响上具有不同的结论，但近年来的研究者多认为认知负荷与自发眨眼率具有负相关性。因此，自发眨眼作为一种重要且无创的机体反应指标，未来需要对其进行深入探究，为相关研究提供理论依据。