基于MaxEnt模型的四川片口自然保护区绿尾虹雉栖息地评价

钟 雪 ，杨炜蓉 ，朱云东 ，周材权 ，王 彬 *

（1.西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室 珍稀动植物研究所，四川 南充 637002；2.西华师范大学 学报编辑部，四川 南充 637002；3.西华师范大学 生态研究院，四川 南充 637002；4.四川片口自然保护区，四川 北川 622750）

绿尾虹雉（Lophophorus lhuysii）属鸡形目（Gal⁃liformes） 雉科 （Phasianidae） 虹雉属 （Lophopho⁃rus），是我国特有的大型高山雉类物种，分布于甘肃南部、青海南部、云南西北部和四川等地，主要栖息于海拔3 000 m以上的亚高山、高山灌丛及草甸生境[1]。由于地理分布狭窄、栖息地脆弱和对人为干扰敏感等原因，绿尾虹雉的种群数量稀少并且呈现持续下降的趋势，近年来引起了国内国际的广泛关注[2]。绿尾虹雉被列为我国I级重点保护野生动物，同时也是CITES公约附录I物种[3]以及IUCN易危（VU）物种[2]。Chen[4]基于系统发育多样性将绿尾虹雉确定为我国保护优先性最高的特有物种之一；而Wang等[5]则根据该物种的栖息地需求，建议将其视作一种高山生态系统的伞护物种。然而，由于栖息环境难以到达、研究条件艰苦、观察困难等原因，目前对于绿尾虹雉野生种群的研究非常有限[6-7]，对很多地理区域内的种群分布和栖息地现状都缺乏了解，限制了对这一濒危雉类物种的有效保护。

岷山山系是绿尾虹雉地理分布的东缘，也是其重要的栖息地[1]。四川片口自然保护区位于岷山山系中段，地处四川盆地向青藏高原过渡的交汇地带，属于绿尾虹雉地理分布范围的东部边界。然而，目前尚无学者对该区域的绿尾虹雉栖息地进行过系统研究，保护区内的绿尾虹雉栖息地分布格局和现状都不清楚。基于此，本研究使用MaxEnt模型（最大熵模型）[8]对四川片口自然保护区及周边的绿尾虹雉栖息地进行建模分析，明确影响其栖息地质量的环境因子并评价其栖息地质量和空间分布格局，以期为该区域的绿尾虹雉保护和栖息地管理提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究地概况

四川片口自然保护区地处四川盆地西北缘，青藏高原东南缘岷山中段、龙门山西侧，是以保护大熊猫等珍稀野生动物及其自然生态系统为主的森林与野生动物类型自然保护区。保护区位于四川省绵阳市北川羌族自治县片口乡和开坪乡境内，总保护管理面积88.258 km2，地理坐标为东经104°10'～104°26'，北纬 32°02'～32°12'。保护区内山地切割剧烈，最低海拔处任仲岭，海拔1 100 m，最高海拔处六角顶，海拔3 326 m，相对高差达2 226 m。保护区内的气候为北亚热带湿润季风气候，冬长夏短、温凉阴湿、雨量充沛、四季分明，年均温7.2～11.2℃，最高气温25℃左右，最低气温可达-15℃，年均降雨量约800 mm。保护区处于四川盆地向青藏高原过渡的交汇地带，生态系统和生物群落完整，保护着大熊猫（Ailu⁃ropoda melanoleuca）、川金丝猴（Rhinopithecus rox⁃ellana）、扭角羚（Budorcas taxicolor）、绿尾虹雉等45种国家重点保护动物，以及红豆杉（Taxus chi⁃nensis）、珙桐（Davidia involucrata）等国家重点保护植物，是岷山山系自然保护区的典型代表之一。

为了整体评价保护区及其周边区域绿尾虹雉栖息地的质量，将片口保护区边界外扩约2 km的矩形区域（东经104°9'～104°24'，北纬32°1'～32°14'）作为绿尾虹雉栖息地评价区域，总面积为567 km2。

1.2 物种出现点

2018年3—11月，在片口自然保护区开展了3次野外调查，共获得37个绿尾虹雉出现点。为避免模型的过度拟合，在ArcGIS软件中以200 m作为阈值对所有分布点进行buffer分析，当多个分布点间的距离小于200 m，随机保留其中一个，其余删除。筛选后，最终保留21个绿尾虹雉分布点进入MaxEnt模型（图1）。

1.3 环境变量

根据以往研究经验，选择了地形、植被、气候和人为干扰4类共31个潜在影响绿尾虹雉栖息地质量的环境变量作为备选变量[5]。地形变量包括海拔、坡向、坡度和距最近河流距离。下载空间分辨率为30 m×30 m ASTER GDEM V2数字高程模型，使用ArcGIS 10.2软件提取得到海拔、坡度和坡向。由于坡向数据属于圆周变量，对坡向采取实际值减180°后取绝对值处理，以此来反映各栅格对正南阳坡的靠近程度[9]。在ArcGIS中计算并生成河流图层的欧氏距离（Euclidean distance）以反映各栅格距离其最近河流的距离。下载研究区域2016年3月18日的LANDSAT 8遥感影像数据1景（30 m×30 m），使用ERDAS IMAGINE 9.2软件进行非监督分类，再根据开展实地调查时所记录的植被类型作为参考点对非监督分类结果进行分类定义，将区域内的植被划分为针叶林、针阔混交林、阔叶林、灌丛、草甸、农田及建筑6种植被类型。下载研究区域2017年的MODIS卫星影像产品MOD13Q1（250 m×250 m），提取增强型植被指数（enhanced vegetation index，EVI）数据。并计算得到年最大EVI、年最小EVI、年均EVI、年EVI变幅和年EVI标准差图层。其中，年均EVI表征全年植被初级生产力；年最高和最低EVI分别表示植被最大和最小生产力；年EVI标准差表示年内植被生产力变异程度；年EVI变幅＝年最大EVI－年最小EVI，表示植被生产力的变化程度[10]。下载得到WorldClim 2.0的19个生物气候变量（bioclimatic variable）[11]，用以反映研究区域的气候特征和条件。人为干扰变量包括距最近公路和最近居民点距离，通过计算每一栅格至附近的公路和居民点图层的欧氏距离得到。将31个环境变量的栅格图层统一重采样至30 m×30 m，投影为WGS-1984-UTM-Zone-48N，并转换为ASCII格式。

图1 片口自然保护区范围及绿尾虹雉分布位点Fig.1 Location of Piankou Nature Reserve and presence points of Chinese monal

1.4 模型构建与评价

为避免环境变量的空间共线性对MaxEnt模型准确性的影响[12-13]，使用ArcGIS软件的波段集统计工具对上述环境变量进行相关性分析，当多个变量相关系数为0.75时，仅保留其中生态学意义更为明确的一个。筛选后，最终保留13个环境变量进入MaxEnt模型，分别是海拔、坡向、坡度、等温性、温度季节性、年降水、年最高EVI、年最低EVI、年均EVI、植被类型、距最近河流距离、距最近居民点距离和距最近公路距离。

使用MaxEnt 3.3.3 k建立模型。将绿尾虹雉分布点数据和筛选得到的13个环境变量数据导入软件中，随机抽取75%的分布点作为训练集用于建立模型，25%的分布点作为验证集用于模型验证。为保证模型结果的稳定性，进行10次自举法（Bootstrap）重复。以软件内建的折刀法检验（Jackknife）和响应曲线分析模型中各环境变量的相对重要性及其对绿尾虹雉栖息地适宜性的影响。

以受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）下的面积（area under curve，AUC）对模型表现进行评价，其评判标准为：AUC在0.5～0.6为失败；0.6～0.7为较差；0.7～0.8为一般；0.8～0.9为好；0.9～1为极好[14]。

1.5 栖息地评价

将MaxEnt模型10次重复后输出的栖息地适宜度指数（habitat suitability index，HSI）取平均值，作为最终的模型输出结果对绿尾虹雉栖息地质量进行评价。根据最大约登指数（0.182）和TPT平衡阈值（0.003）对模型预测分布图进行重分类，将栖息地分类为最适宜（HSI＞0.182）、次适宜（0.003＜HSI＜0.182）和不适宜（HSI＜0.003）[15]。

2 结果分析

通过10次重复，得到了MaxEnt模型的评价指标：训练集AUC=0.998，验证集AUC=0.996，表明MaxEnt模型结果已达到较好水平，能够较为准确地反映研究区域内的绿尾虹雉栖息地质量现状。

2.1 重要影响因子

环境变量的折刀法检验显示，在所有的13个环境变量中，单独使用海拔、年降水、温度季节性、年均EVI、植被类型建立的模型的AUC值均远高于其他变量，表明这5个环境变量对绿尾虹雉栖息地质量的影响最为重要（表1）。

表1 MaxEnt模型中不同环境变量的相对重要性Table 1 Relative importance of environmental variables to the MaxEnt model

这5个重要环境变量的响应曲线显示，在研究区域内，绿尾虹雉的栖息地适宜性单调递增，在海拔高度接近3 000 m时才开始上升，到3 200～3 300 m左右达到最高，见图2（a）；绿尾虹雉倾向于选择年降水量较高的栖息地，其栖息地适宜性在年降水量约840 mm时达到最高，见图2（b）；绿尾虹雉栖息地适宜性对温度季节性的响应曲线呈单峰型，在温度季节性中等偏高时适宜性最高，见图2（c）；对于植被类型，评价区域内绿尾虹雉显著偏好选择草甸和灌丛生境，偶尔选择针叶林，而拒绝其他的植被类型，见图2（d）；相应地，绿尾虹雉偏好选择年均EVI较低的区域，见图2（e）。

2.2 栖息地质量评价

在研究区域内，绿尾虹雉栖息地总面积为15.84 km2，呈条带状，沿北川与平武县交界处的主山脊，从北部的六角顶向南延伸至摩天岭（图3）。其中，最适合绿尾虹雉生存的适宜栖息地总面积为2.75 km2，主要覆盖了前六角顶至六角顶一带和摩天岭处的最高山峰的亚高山草甸和灌丛生境，形成了2个相互独立的最适宜栖息地斑块；而次适宜栖息地面积约13.09 km2，覆盖了最适宜栖息地外围的一些针叶林生境，将2块最适宜栖息地斑块联系起来，增强了绿尾虹雉栖息地的连通性。

图2 绿尾虹雉栖息地适宜性对重要环境因子的响应曲线Fig.2 Response curves of habitat suitability for Chinese monal to the important environmental variables

绿尾虹雉栖息地主要沿山势走向分布于主山脊两侧，有很大一部分面积落入相邻的松潘县和平武县，不在片口自然保护区范围内。片口自然保护区内的绿尾虹雉栖息地全部位于核心区内，总面积仅8.08 km2，占保护区总面积的9.15%；其中，最适宜和次适宜栖息地面积分别为1.15 km2和6.93 km2。

3 讨论

本研究基于野外实地调查发现的物种出现点，首次对片口自然保护区的绿尾虹雉栖息地进行了大空间尺度的分析和评价。虽然本研究所获物种出现点有限，难以避免模型结果在一定程度上存在偏差，但MaxEnt模型在小样本量下的优秀预测能力基本保证了绿尾虹雉栖息地适宜性模型的准确性和可靠性[16]。

绿尾虹雉属于典型的高山雉类，通常分布于海拔3 000～4 900 m亚高山和高山带[7，17]。片口自然保护区面积较小，最高海拔仅为3 326 m，因此，MaxEnt模型的响应曲线显示只有非常狭窄的海拔跨度适宜绿尾虹雉生存。雉类的栖息地选择通常都对水源有较高的依赖性，会偏好选择靠近水源或河流的栖息地来活动[18-20]。在片口自然保护区内，绿尾虹雉的栖息地选择并未受到河流束缚，而是倾向于选择年降水量较高的栖息地，这可能是因为该物种的栖息地集中在远离河流、小溪和湖泊等水源的山区，难以从这些固定水源地获取水分，因此，来自天空降雨和降水的水源成为了影响栖息地质量的重要因素。对于植被类型，本研究的结果与以往观察和研究一致[15]，进一步表明了亚高山、高山灌丛和草甸是绿尾虹雉赖以生存的关键栖息地。年均EVI指数反映了植被的年初级生产力总和[10]，绿尾虹雉对年均EVI较低的区域的偏好与其栖息地选择偏好相符，因为灌丛和草甸生境的植被生产力远不如具有高大乔木的森林植被。

图3 片口自然保护区内绿尾虹雉最适宜和次适宜栖息地分布图Fig.3 Distribution of suitable and sub-suitable habitats for Chinese monal in Piankou Nature Reserve

片口自然保护区及周边的绿尾虹雉栖息地虽然面积有限，但次适宜栖息地包裹着最适宜栖息地，使该区域的绿尾虹雉栖息地形成了一个相互连通的整体大斑块（图3）。而从更大的山系尺度来看，片口自然保护区位于岷山山系中段，属于青藏高原东南缘向四川盆地过渡地带，保护区内的绿尾虹雉栖息地是岷山山系的分支山脉上海拔最低、最靠近盆地的部分[1]。因此，该区域的绿尾虹雉种群可能是该物种核心地理分布区域的一个边缘种群，其种群和栖息地可能比其他地区的种群更为敏感，更易受到威胁，应当受到更多的保护和关注。

为了提高对片口自然保护区内绿尾虹雉种群和栖息地的有效保护，基于研究结果和野外调查情况提出了以下保护建议。研究区域内近一半面积的绿尾虹雉栖息地不在保护区管辖范围内，难以受到保护区的有效保护。因此，建议保护区加强对这些外围栖息地的保护与管理，防止进一步的栖息地丧失和退化。调查发现，保护区内仍然存在一定的偷猎情况，严重威胁着绿尾虹雉及其他野生动物的生存。片口自然保护区位于北川、松潘、平武三县交界，偷猎者可从多个方向进山，单纯依靠保护区的力量难以完全控制偷猎行为。因此，建议保护区联合相邻两县对这一区域进行联合管理，开展对进山人员的统一管理以及联合巡护，共同加强对偷猎的管控和打击。