水杨酸对盐胁迫下西瓜种子萌发及幼苗生长的影响*

马广民，赵孟如，怀婷婷，王 倩，袁凤英

（聊城大学农学院，山东 252000）

西瓜（Citrullus lanatus）属于葫芦科西瓜属，是我国种植的主要瓜果类作物之一。西瓜在我国的种植面积为100 多万hm2[1]，种植模式以露地栽培和设施栽培为主。在西瓜生产中为了获得较高的产量，土壤漫灌加之过度的施用有机粪肥和无机氮肥，导致瓜田土壤次生盐渍化逐年加重。西瓜根系柔弱，不耐盐碱[2]，土壤次生盐渍化降低了西瓜的产量和品质，严重影响了西瓜产业的可持续发展，缓解盐害对西瓜的影响已成为亟待解决的问题。

水杨酸（SA）化学名称为邻羟基苯甲酸，属于肉桂酸的衍生物。SA 作为植物的一种内源激素，在调节植物生长发育中发挥着重要作用，同时SA 也是植物抗逆生理机制中的重要信号物质[3]。相关研究表明，外源SA 的施用可以提高植物的抗盐、抗寒、抗旱能力[4-6]，也可以缓解重金属、除草剂等对植物的毒害作用[7-8]。前人的研究显示，施用外源SA可以促进盐胁迫下水稻[9]、油菜[10]、蚕豆[11]、红花[12]等植物种子的萌发及幼苗的生长，提高植物的抗盐性。目前，SA 在西瓜上的应用研究主要集中在提高其抗寒性上[13-16]，在缓解盐害方面的报道较少。本研究通过测定不同浓度SA 处理对NaCl 胁迫下西瓜种子萌发及幼苗形态、生理特征的影响，旨在筛选减轻西瓜盐害的适宜SA 浓度，探讨SA 缓解西瓜盐害的生理机制，为SA 在西瓜抗盐性上的实际应用提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试西瓜品种为‘早佳8424’，种子购于江苏宿迁稚夏园艺。

1.2 试验方法

1.2.1种子萌发试验

在前期预试验的基础上选择150 mmol/L NaCl溶液为胁迫盐液。

试验共设6 个处理，分别为0.01、0.05、0.1、0.5、1.0 mmol/L SA 处理，以清水作对照。选取大小一致、籽粒饱满的西瓜种子，用10%次氯酸钠溶液消毒10 min，再用蒸馏水冲洗3～4 次，最后把种子置于不同浓度SA 溶液中浸种24 h。种子萌发试验采用培养皿纸床法，在经过灭菌、直径9 cm 的培养皿中垫入2 层滤纸，把30 粒西瓜种子整齐地摆放在滤纸上，缓缓加入150 mmol/L NaCl 溶液3 mL，使滤纸充分润湿，加盖。每处理重复3 次。把培养皿置于25 ℃的培养箱内避光催芽。每24 h 统计种子发芽数（以胚根长度超过1/2 种长为发芽标准），并更换滤纸，重新注入盐液。连续统计7 d，计算种子萌发相关指标。

1.2.2SA 处理对盐胁迫下西瓜苗生长的影响

西瓜种子用10%次氯酸钠溶液消毒10 min，再用蒸馏水冲洗3～4 次，置于蒸馏水中浸种24 h。浸种后的种子置于有湿纱布的培养皿中，在25 ℃的培养箱中催芽2 d。把露白的种子播种于塑料营养钵中，培养基质为蛭石。在人工气候室内培养。

当幼苗2 片真叶完全展开时进行试验。试验共设6 个处理，分别为0.01、0.05、0.1、0.5、1.0 mmol/L SA 处理，以清水作对照。选择生长一致的瓜苗，每株浇灌SA 溶液20 mL，3 d 后浇灌150 mmol/L NaCl溶液20 mL。盐胁迫后，每3 d 浇1 次Hoagland 营养液，5 d 后测定瓜苗生理生化指标，15 d 后测定瓜苗生长指标。生理生化指标测定每处理重复3 次，瓜苗生长指标测定每处理重复10 次。

1.3 指标测定

1.3.1种子萌发指标

种子萌发第4 d 测定发芽势，第7 d 测定发芽率和发芽指数。

发芽率（%）=（种子发芽数/供试种子数）×100

发芽势（%）=（规定时间种子发芽数/供试种子数）×100

发芽指数（GI）=∑（Gt/Dt）

活力指数（VI）=GI×W

公式中Gt 为在t 日的发芽数；Dt 为发芽天数；W 为萌发第7 d 胚芽的平均重量。

1.3.2幼苗形态指标测定

盐胁迫15 d 后使用直尺测定瓜苗的株高（子叶节到生长点的距离）；使用游标卡尺测定茎粗；计算叶面积（第2 片真叶）。

1.3.3生理生化指标

参照高俊凤[17]的方法，丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑（NBT）法；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚氧化法；游离脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸法；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法。

1.4 数据处理

采用Excel 2007 软件进行数据处理及绘图，方差分析及多重比较分析采用SPSS 19.0 软件。

2 结果与分析

2.1 SA 处理对盐胁迫下西瓜种子萌发的影响

由表1 可以看出，0.05 mmol/L SA 处理的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数均最高，显著高于对照及其他SA 处理；0.01 mmol/L SA 处理的发芽势、发芽率、活力指数均显著高于对照，发芽指数与对照差异不显著；0.1 mmol/L SA 处理的发芽势显著高于对照，发芽率、发芽指数、活力指数与对照差异不显著；1.0 mmol/L SA 处理的4 个萌发指标均显著低于对照。

表1 SA 对盐胁迫下西瓜种子萌发的影响

2.2 SA 处理对盐胁迫下西瓜幼苗形态指标的影响

由表2 可以看出，0.01 mmol/L SA和0.05 mmol/L SA 处理西瓜苗的株高、茎粗及叶面积均显著高于对照，这2 个处理间差异不显著。0.1 mmol/L SA 处理的株高、茎粗显著高于对照，叶面积与对照差异不显著。

表2 SA 对盐胁迫下西瓜幼苗形态指标的影响

2.3 SA 处理对盐胁迫下西瓜苗丙二醛含量的影响

由图1 可知，0.01、0.05、0.1 mmol/L SA 处理的西瓜苗丙二醛含量分别较对照低28.5%、31.1%、23.2%，差异均达显著水平，3 个处理间丙二醛含量差异不显著。

图1 SA 处理对盐胁迫下西瓜苗丙二醛含量的影响

2.4 SA 处理对盐胁迫下西瓜苗SOD 和POD 活性的影响

由图2 可知，0.01、0.05 mmol/L SA 处理的西瓜苗SOD 活性分别较对照高49.9%、56.0%，差异均达显著水平，2 个处理间的SOD 活性差异不显著。

图2 SA 处理对盐胁迫下西瓜苗SOD 活性的影响

由图3 可以看出，0.01、0.05、0.1、0.5 mmol/L SA 处理的POD 活性分别较对照高26.7%、50.5%、36.8%、25.2%，与对照差异均达显著水平。0.05 mmol/L SA 处理POD 活性显著高于0.01、0.5 mmol/L SA 处理。

图3 SA 处理对盐胁迫下西瓜苗POD 活性的影响

2.5 SA 处理对盐胁迫下西瓜苗脯氨酸和可溶性糖含量的影响

由图4 可以看出，0.01、0.05 mmol/L SA 处理的西瓜苗脯氨酸含量分别较对照高43.5%、62.3%，差异均达显著水平，2 个处理间的脯氨酸含量差异不显著。

图4 SA 处理对盐胁迫下西瓜苗脯氨酸含量的影响

由图5 可知，0.01、0.05、0.1、0.5 mmol/L SA处理的西瓜苗可溶性糖含量分别较对照高86.2%、71.2%、81.0%、39.5%，差异均达显著水平，0.01、0.05、0.1 mmol/L SA 处理间的可溶性糖含量差异均不显著。

图5 SA 处理对盐胁迫下西瓜苗可溶性糖含量的影响

3 讨论与结论

盐胁迫对植物损伤的生理机制主要表现为酶活抑制、离子毒害和渗透胁迫[18]。在盐害条件下，植物中抗氧化酶类的活性受到抑制，造成植物细胞内生成的自由基无法有效清除，导致细胞膜脂过氧化，细胞膜的结构与功能被破坏[19]。另外，盐害可以造成土壤渗透势下降，影响到植物对水分的正常吸收，从而抑制种子的萌发和植株的生长。相关研究表明[20-22]，施用外源SA 可以诱导植物抗逆生理代谢的过程。本研究的结果显示，适量的SA 处理可以显著提高盐胁迫下西瓜幼苗SOD、POD 活性及脯氨酸、可溶性糖含量，并显著降低了MDA 含量。SOD 和POD 属于植物中2 种主要的抗氧化酶类，SOD 能够催化超氧阴离子自由基歧化生成O2和H2O2，而POD 可以催化H2O2生成H2O，从而保持植物体内氧化和抗氧化的平衡[19,23]。MDA 作为细胞膜脂过氧化的主要终产物之一，其含量的高低可以衡量膜损伤程度[24]。脯氨酸和可溶性糖是植物体内主要的渗透调节物质，这2 种物质的积累可以平衡植物细胞内外的渗透势，增强植物对水分吸收调节的能力[25]。由此可见，SA 对西瓜盐害的缓解作用与提高相关抗氧化酶的活性、减轻盐害对细胞膜的损伤及增强了渗透调节能力有关。

相关研究表明，SA 对植物盐害的缓解作用存在浓度的依赖性。在不同植物上有其最佳的使用浓度，如果使用浓度过低则缓解盐害作用不明显，而过高的浓度反而有抑制作用。王玉萍等[26]的研究显示，1.0 mmol/L SA 是提高花椰菜种子和幼苗抗盐性的最佳使用浓度，如果SA 的使用浓度超过2.0 mmol/L 则对盐害没有缓解作用。黄玉梅等[27]在百日草上的研究结果与上述结果基本一致。江绪文等[28]研究报道，0.25 mmol/L SA 是缓解广藿香盐害的最佳使用浓度，而0.50 mmol/L SA 处理加剧了盐害程度。孙丽娜等[29]研究认为，2.0 mmol/L SA 是缓解黄瓜盐害的最有效浓度。韩志平等[2]把西瓜品种‘西农八号’在不同浓度SA 与300 mmol/L NaCl 的混合液里浸种处理，测定了不同处理对西瓜种子萌发的影响，结果表明1.0 mmol/L SA 是缓解西瓜盐害的最适浓度。本研究的结果显示，在150 mmol/L NaCl胁迫下，0.05 mmol/L SA 处理对西瓜种子萌发的促进作用显著高于对照及其他处理，1.0 mmol/L SA 处理对西瓜种子的萌发具有显著的抑制作用；0.01 mmol/L SA 处理对西瓜苗生长的促进作用显著高于对照及0.1、0.5、1.0 mmol/L SA 处理，与0.05 mmol/L SA 处理差异不显著。结果表明，SA 对于西瓜的盐害具有缓解作用，0.05、0.01 mmol/L SA 分别为促进盐胁迫下西瓜种子萌发、幼苗生长的最佳使用浓度，其他高浓度的处理缓解盐害作用不显著甚至有抑制作用。本研究的结果与韩志平等[2]的研究结果有所差异，可能与选用的西瓜品种不同及处理方法不同有关。

综上可知，施用外源SA 对西瓜的盐害具有缓解作用。为防止出现药害，在实际使用前应根据西瓜品种的不同、生育期的不同及施用方法的不同，筛选最佳的处理浓度。