黑胸散白蚁(等翅目： 鼻白蚁科)肛交哺物质的来源*

王 怡 姜宏健 刘曙雯 嵇保中 熊佳新

(1. 南方现代林业协同创新中心 南京林业大学林学院 南京 210037； 2. 南京中山陵园管理局 南京 210014)

黑胸散白蚁(Reticulitermeschinensis)(等翅目： 鼻白蚁科)分布于我国长江流域及其以南地区，主要危害房屋建筑的门窗框、家具、墙裙、地板、木柱等木构件，也常取食林木, 主要取食树皮、烂树根、树桩、枯枝烂叶等(尹兵等， 2009)，也危害树木心材和韧皮部(张英俊， 1964)，受害部位常出现木段中空，使腐朽加速。黑胸散白蚁群体小而分散，防治较困难(Suetal., 1991； 王威， 2014； 朱方丽等， 2014； 王怡等， 2019； 尉吉乾等， 2010)。在森林生态系统中，白蚁作为木质纤维素的分解者，也有加速营养循环，促进森林生物多样性，增加林地养分的作用(程冬保等， 2014)。近年来，饵剂诱杀成为灭治白蚁的常用方法，交哺活动及其机理研究将为高效饵剂开发提供依据(邓志坚, 2006)。

散白蚁的交哺包括口交哺和肛交哺2类，肛交哺对传递营养物质和共生生物、促进生长发育以及品级调节和行为分化等均具有重要意义。关于肛交哺物质的来源，Noirot等(1969)曾提出其主要营养物质和共生生物来源于后肠的囊形胃，但缺乏实验证据。张健华(1998)对花胸散白蚁(Reticulitermesfukienensis)的研究表明，幼蚁取食液体食物，中肠特别发达，后肠囊形胃尚未形成，仅为一条较细的消化管道，成年工蚁可独立取食木纤维，后肠囊形胃膨大且发达。上述消化系统发育特点与成年工蚁和幼蚁分别作为肛交哺供体和受体的职能分化相符。Fujita等(2001)认为栖北散白蚁肛交哺物质主要来源于后肠，唾腺分泌的溶菌酶可以分解肛交哺获得的含菌后肠液。家白蚁工蚁囊形胃内容物为半固体褐色物质，若蚁囊形胃中为半固体褐色物质和液体物质，兵蚁囊形胃中主要为半固体褐色物质，幼蚁囊形胃中为液体物质。张健华等( 2003)认为工蚁囊形胃发达与自主取食能力有关，而幼蚁、兵蚁和若蚁主要通过交哺从工蚁处获得食物。虽然一般认为囊性胃是白蚁肛交哺物质形成的主要场所，但缺乏针对性研究和实验支持。本文通过黑胸散白蚁不同品级个体之间消化道比较解剖，以及不同龄工蚁囊形胃(P3)以及结肠(P4)+直肠(P5)的蛋白质含量检测，研究黑胸散白蚁肛交哺物质的来源场所； 通过统计不同巢群中不同龄工蚁的比例，分析不同龄工蚁个体在肛交哺过程中的地位，以作为进一步研究交哺机理和白蚁防治工作的参考。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫采集

黑胸散白蚁工蚁、兵蚁、幼蚁和替代生殖蚁蚁后的采集： 在南京林业大学北大山树木园寻找蚁蚀木段，发现白蚁后初步判断白蚁种类，将蚁蚀木段包裹带回实验室，劈开木段并将收集的工蚁、兵蚁、幼蚁和蚁后放入底部衬有1层湿滤纸的培养皿(直径15 cm)内。利用蔡司体视显微镜(Stereo Discovery V20)进行镜检，根据兵蚁形态特征鉴定种类。幼蚁和工蚁蚁龄划分参照潘演征等(1990)、刘源智等(2002)的头宽值范围。采集的供试个体置于滤纸保湿的培养皿内，25 ℃、相对湿度80%、黑暗环境条件下饲养待用，期间在培养皿内滴加适当水分以保持滤纸湿润。

有翅成虫的采集： 2017年4月下旬，在南京林业大学北大山树木园采集蚁蚀木段，实验室内劈木收集未分飞的长翅生殖蚁，在体视显微镜下镜检同巢兵蚁和长翅生殖蚁特征鉴定种类后，将长翅生殖蚁装袋，-80 ℃保存备用。

1.2 消化道的解剖和测量

参照张新慰(2015)的方法并修改，将不同品级的健康供试个体用蒸馏水清洗体表3次，用昆虫针将白蚁头部固定在蜡盘上，加入林格氏液(NaCl 6.5 g·L-1, NaHCO30.2 g·L-1, KCl 0.14 g·L-1, NaH2PO40.01 g·L-1)至浸没虫体，用解剖剪在白蚁腹部偏后部位剪一小口，沿体中线向前剪至头部下方，向后剪至肛门处，将体壁从虫体上剥离，在肛门处剪断消化道与体壁的连接，将整条消化道放入林格氏液中漂洗3次，用解剖镊子清除多余的脂肪等物质，解剖获得的消化道置于体视显微镜下观察、测量和拍照。

1.3 不同龄工蚁个体数量统计

2017年7月至2018年4月在南京林业大学北大山杂交鹅掌楸林中采集蚁蚀木段，实验室内解剖木段，将收集的工蚁、兵蚁和幼蚁按巢分别放入底部衬有1层湿滤纸的培养皿(直径15 cm)内，每皿1巢。体视显微镜镜检，根据兵蚁形态特征鉴定种类。取其中3巢置于25 ℃、相对湿度80%、黑暗环境条件下饲养，期间在培养皿内适时滴加水分以保持滤纸湿润，待群体取食正常、数量增加、发育稳定后，解剖上述3个蚁巢群体，分别统计不同龄工蚁的个体数量，以分析不同龄工蚁在肛交哺过程中的位置，即“供体”和“受体”关系。统计完成后，按工蚁龄数分别装入培养皿(直径15 cm)中，作为蛋白质测定的试虫。

1.4 不同龄数工蚁囊形胃和结肠+直肠的蛋白质含量测定

1.4.1 牛血清蛋白标准溶液的配制 称取牛血清蛋白(BSA)100 mg，溶于100 mL 0.15 mol·L-1氯化钠溶液中，配制成母液； 取10 mL母液溶于90 mL 0.15 mol·L-1氯化钠溶液中，配制成浓度为100 μg·mL-1的BSA标准液。考马斯亮兰G-250(CBG)试剂购于擎科生物公司。

1.4.2 BSA标准曲线制作 取6支干燥洁净的试管，编号后按照表1加入相应试剂，漩涡震荡仪混匀，静置3 min。以第1管为空白对照，在A595 nm下测定各样品的吸光值。以BSA含量为横坐标，以吸光值为纵坐标，绘制标准曲线。

表1 蛋白质含量测定标准曲线Tab.1 Standard curve of protein content (μg·mL-1)

1.4.3 样品的采集与检测 1)样品采集： P4+P5段检测样品的采集： 不同龄工蚁消化道的解剖方法同3.1.2，将解剖好的消化道放入林格氏液中漂洗3次，置于体视显微镜(Leica EZ4 HD)下，用解剖镊子将P3和P4段分开，将P4+P5段连同内容物装入内含有200 μL林格氏液的1.5 mL离心管中。在样品收集过程中，样品离心管置于碎冰中保持低温条件，待取完40头供试白蚁的P4+P5段材料后，离心管加盖、标记，-80 ℃条件下保存备用。P3段检测样品的采集： 将解剖好的消化道用解剖镊子从P3与P2之间分开，收集P3段及其内容物，收集过程及保存条件同上。

2)蛋白质含量检测： 从-80 ℃超低温冰箱中取出的待测样品，冰浴条件下解冻后，将待测样品移到2 mL的洁净玻璃匀浆器中，加入500 μL蒸馏水，在冰浴条件下研磨成均匀的混合液，用200 μL蒸馏水冲洗玻璃匀浆器4次，冲洗液合并入研磨液中，定容到1.5 mL。定容液移入2 mL离心管，4 ℃条件下10 000 r·min-1离心10 min，取1 mL上清液加入试管，并向试管中再加入5 mL考马斯亮蓝G-250试剂，漩涡震荡仪混合均匀，静置3 min，在A595 nm下比色测定样品的吸光值，根据标准曲线计算蛋白质含量(张新慰, 2015; 徐立军, 2018)。

1.5 数据分析

数据结果采用Microsoft Excel 2003和SPSS 22.0中的Duncan氏多重比较法进行差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 消化道的解剖形态

黑胸散白蚁工蚁消化道由前肠、中肠和后肠3部分组成。前肠经狭长管状的食道、膨大的嗦囊、砂囊，由贲门瓣与中肠连接。食道长约1.076 mm，细长管状。嗉囊位于食管末端，卵形，平均长0.325 mm，平均直径0.300 mm，后部接砂囊。砂囊长约0.258 mm，平均直径0.274 mm。中肠为粗细较均匀的管道，逆时针缠绕形成中肠圈。背面观，中肠圈从P3背部向上缠绕然后向左下方旋转，结束于砂囊下面，但没有紧密缠绕P3。后肠分为5部分，即肠道瓣前节(P1)、肠道瓣(P2)、囊形胃(P3)、结肠(P4)和直肠(P5)。P1较短，平均长0.413 mm，平均直径0.212 mm。P2漏斗状，伸入P3内部，外部不可见。P3是后肠中最膨大的部分，平均直径1.334 mm。P4前端稍粗，平均长1.217 mm。P5长约0.626 mm，是结肠末端的膨大部分(图1)。

图1 黑胸散白蚁工蚁消化道解剖形态Fig.1 The anatomic morphology of the alimentary canal of Reticulitermes chinensis worker1. 食道Oesophagus； 2. 嗉囊Crop； 3. 砂囊Gizzard； 4. 中肠Midgut； 5. 肠道瓣前节Segment preceding the enteric valve； 6. 肠道瓣Enteric valve； 7. 囊形胃Paunch； 8. 结肠Colon； 9. 直肠Rectum.

2.2 不同类型个体消化道形态变化

主要表现为： 蚁后的嗉囊和砂囊发达，中肠较长。P3明显膨大，内容物黏稠状、黄褐色； 工蚁嗉囊和砂囊发达，P3膨大程度略低于蚁后，内容物黏稠状、黄褐色； 兵蚁的嗉囊、砂囊和P3膨大程度较工蚁低，P3内容物浓液体状、白色； 3龄幼蚁的嗉囊、砂囊和P3均呈雏形，P3内容物液体状、白色； 有翅成虫嗉囊、砂囊、P3膨大程度与兵蚁的相近，P3内容物黏稠状、淡黄色(图2)。蚁后和工蚁的嗉囊、砂囊和P3发达，可能与其自主取食以及交哺喂食巢群中依赖型品级和个体有关。兵蚁不具有自主取食能力，其较为膨大的嗉囊、砂囊和P3，可能来源于形成兵蚁的幼蚁或工蚁。3龄幼蚁的嗉囊、砂囊和P3刚具雏形，反映出不能自主取食，完全依赖交哺获得营养的特点。有翅成虫嗉囊、砂囊也较膨大，可能与其在分飞前储备能量有关，其P3内容物呈淡黄色，说明有相当多的食物通过交哺获得。

2.3 不同类型个体消化道测量值

图2 黑胸散白蚁不同类型个体消化道解剖形态Fig.2 Anatomic morphology of the alimentary canal in different types of Reticulitermes chinensis individuals工蚁Worker； B.蚁后Queen； C. 兵蚁Soldier； D. 3龄幼蚁3rd instar larva； E. 有翅成虫Alate 1. 食道Oesophagus； 2. 嗉囊Crop； 3. 砂囊Gizzard； 4. 中肠Midgut； 5. 肠道瓣前节Segment preceding the enteric valve； 6. 囊形胃Paunch； 7. 结肠Colon； 8. 直肠Rectum.

消化道不同部位的测量值如表2。消化道平均总长(mm)： 蚁后11.104、工蚁7.549、兵蚁8.799、3龄幼蚁6.198、有翅成虫8.806。食道长度顺序： 蚁后>兵蚁>有翅成虫>工蚁>3龄幼蚁。蚁后的食道长度与兵蚁和有翅成虫之间无显著差异(P>0.05)，但与工蚁之间有显著差异(P<0.05)。食道直径顺序： 有翅成虫>工蚁>蚁后>兵蚁>3龄幼蚁。工蚁的食道直径与蚁后和有翅成虫之间无显著差异(P>0.05)，但与兵蚁之间有显著差异(P<0.05)。嗉囊长度顺序： 蚁后>有翅成虫>兵蚁>工蚁>3龄幼蚁。嗉囊直径顺序： 蚁后>有翅成虫>兵蚁>工蚁>3龄幼蚁。蚁后嗉囊长度和直径与工蚁、兵蚁及有翅成虫之间均无显著差异(P>0.05)。砂囊长度顺序： 有翅成虫>蚁后>兵蚁>工蚁>3龄幼蚁。蚁后砂囊长度与工蚁之间有显著差异(P<0.05)，但与兵蚁和有翅成虫之间无显著差异(P>0.05)。砂囊直径顺序： 蚁后>有翅成虫>兵蚁>工蚁>3龄幼蚁。蚁后砂囊直径与工蚁、兵蚁及有翅成虫之间均无显著差异(P>0.05)。不同类型个体中肠长度顺序： 蚁后>有翅成虫>兵蚁>工蚁>3龄幼蚁。蚁后中肠长度与工蚁、兵蚁及有翅成虫之间均有显著差异(P<0.05)。中肠直径顺序： 蚁后>有翅成虫>兵蚁>工蚁>3龄幼蚁。蚁后中肠直径与工蚁之间有显著差异(P<0.05)，但与兵蚁和有翅成虫之间无显著差异(P>0.05)。P1长度顺序： 蚁后>工蚁>兵蚁>有翅成虫>3龄幼蚁。蚁后P1长度与工蚁、兵蚁和有翅成虫之间无显著差异(P>0.05)。P1直径顺序： 蚁后>工蚁>有翅成虫>兵蚁>3龄幼蚁。工蚁P1直径与兵蚁之间有显著差异(P<0.05)，但与蚁后和有翅成虫之间无显著差异(P>0.05)。P3长度顺序： 蚁后>工蚁>兵蚁>有翅成虫>3龄幼蚁。P3直径顺序： 蚁后>工蚁>兵蚁>有翅成虫>3龄幼蚁。工蚁P3长度和直径与兵蚁和蚁后之间无显著差异(P>0.05)，但与有翅成虫之间有显著差异(P<0.05)。P4长度顺序： 有翅成虫>蚁后>3龄幼蚁>兵蚁>工蚁。有翅成虫P4长度与工蚁、兵蚁和蚁后之间有显著差异(P<0.05)。P4直径顺序： 蚁后>兵蚁>有翅成虫>工蚁>3龄幼蚁。蚁后P4长度与工蚁、兵蚁和有翅成虫之间有显著差异(P<0.05)。P5长度顺序： 蚁后>工蚁>有翅成虫>兵蚁>3龄幼蚁。P5直径顺序： 蚁后>兵蚁>工蚁>有翅成虫>3龄幼蚁。工蚁P5长度和直径与蚁后、兵蚁和有翅成虫之间无显著差异(P>0.05)。

上述结果表明： 1)在幼蚁向不同品级个体发育过程中，消化道长度是不断增加的； 蚁后的消化道最长，有翅成虫和兵蚁的次之，3龄幼蚁的最短。其中蚁后、有翅成虫和兵蚁的较长，可能与其在交哺过程中作为“受体”获取营养较高的食物，以及消化道中营养吸收面积的增加，如中肠的延长有关。即胚后发育过程中，消化道长度变化与不同类型个体食物来源、类型有关； 2)蚁后、有翅成虫嗉囊和砂囊大小相近，较工蚁、兵蚁的略大，可能与本实验所使用的黑胸散白蚁属于替代生殖蚁形成的小型群体，蚁后、有翅成虫均具有自主取食能力有关； 3)工蚁、兵蚁、有翅成虫、蚁后后肠的P1、P4、P5部分大小相近，说明上述部分与食物类型、交哺物质来源关系不大； 4)工蚁、兵蚁、蚁后后肠P3部分大小差异未达到显著水平，但内容物颜色明显不同，3龄幼蚁、兵蚁的内容物白色，有翅成虫的为淡黄色； 工蚁、蚁后的为黄褐色。工蚁、蚁后、有翅成虫有自主取食能力，3龄幼蚁、兵蚁属于纯依赖性个体。P3内容物颜色可以作为判断肛交哺“供体”或“受体”的直观指标； 5)中肠大小可以反映食物营养情况，随着食物营养含量的提高，呈现逐渐增大的趋势。工蚁最短，兵蚁的略长、蚁后的最长，蚁后的中肠明显长于有翅成虫的中肠，可能表明有翅成虫具有一定程度的自主取食能力，随着蚁后的发育通过交哺获得营养成为主要的营养来源。上述结果支持Noirot(1969)、Fujita等(2001； 2006)早期提出的囊性胃(P3)是肛交哺物质来源场所的观点。

表2 黑胸散白蚁不同类型个体消化道各部分的测量结果①Tab.2 Measurement results of different parts of the alimentary canal in different types of Reticulitermes chinensis individuals mm

2.4 不同龄工蚁囊形胃和结肠+直肠的蛋白质含量

不同龄工蚁囊形胃(P3)和结肠+直肠(P4+P5)的蛋白质含量如表3。2—6龄工蚁P3蛋白质含量远高于P4+P5； 不同龄工蚁P3蛋白质含量比较： 2、3龄工蚁P3蛋白质含量高于4、5、6龄工蚁，达到极显著差异水平(P<0.01)； 不同龄工蚁P3蛋白质含量顺序： 2龄>3龄>4龄>5龄>6龄； 不同龄工蚁P4+P5蛋白质含量比较： 2、3龄工蚁低于4、5、6龄工蚁，差异极显著(P<0.01)； 不同龄工蚁P4+P5中蛋白质含量顺序： 6龄>5龄>4龄>3龄>2龄。

上述结果表明： 1) 2—6龄工蚁P3蛋白质含量均高于P4+P5，说明除1龄工蚁个体幼小，未进行解剖实验外，整个工蚁发育期间，P3部分蛋白质含量一直处于高位，从而为P3部分作为肛交哺物质主要来源场所提供了依据； 2)2—6龄工蚁P3部分蛋白质含量测定结果中，2龄的最高，2、3龄又显著高于4、5、6龄。说明不同龄工蚁存在明显的行为分化，2、3龄工蚁是黑胸散白蚁群体中肛交哺的主要“供体”； 3) 2—6龄工蚁P3和P4+P5蛋白质含量随龄数变化情况： P3随龄数增加而呈逐步减低趋势，P4+P5则呈逐渐增高趋势。因为本研究材料采用整体匀浆，所以不同部位蛋白质含量包括肠壁组织和内容物2部分，P4+P5蛋白质含量随龄数增加而逐渐增高，可能与肠壁组织的发育有关。

2.5 巢群中不同龄工蚁个体数量变化特征

对3个独立巢群2—6龄工蚁数量统计结果如表4。本实验涉及的3个蚁巢群体虽然工蚁总数存在差异，但不同龄工蚁占工蚁总数的比例基本稳定，其中5、6龄工蚁比例控制尤其严格，维持在稳定状态。随着工蚁总数增加，2—3龄工蚁占工蚁总数的比例缓慢下降，1—3号巢2、3龄工蚁之和占工蚁总数比例分别为57.4%、55.7%、53.9%； 而4龄工蚁比例略有上升，1—3号巢4、5和6龄工蚁占每巢工蚁总数的比例分别为42.6%、44.3%、46.1%。就不同龄工蚁的数量而言，随着群体规模的扩大，幼蚁和各龄工蚁的数量均呈上升趋势，其中蚁王、蚁后、兵蚁的数量基本稳定，1—3龄幼蚁的数量同步增加，说明在蚁巢群体发育过程中，交哺“供体”的力量得到加强，整体营养逐步改善。

表3 黑胸散白蚁不同龄工蚁P3和P4+P5蛋白质含量①Tab.3 Protein content of P3 and P4+P5 in different instar worker of Reticulitermes chinensis (μg·mL-1)

表4 3个巢群中黑胸散白蚁不同龄工蚁个体数量分布Tab.4 Number of different instar worker of Reticulitermes chinensis from 3 colonies

3 讨论

3.1 黑胸散白蚁肛交哺物质来源场所

白蚁的肛交哺现象早已发现，其来源场所也有不少推测，Noirot(1969)、Fujita等(2001; 2006)均曾提出后肠的囊形胃(P3)是肛交哺物质来源的主要场所，但均缺乏具体的实验数据支持。本研究通过对不同类型个体消化道解剖形态比较，初步确定P3是肛交哺物质的来源场所，对不同龄工蚁P3和P4+P5的蛋白质含量检测表明，2—6龄工蚁P3的蛋白质含量均远高于P4+P5，进一步支持P3是黑胸散白蚁肛交哺物质主要来源场所的结论，但P3中是否存在特定的肛交哺物质形成器官和组织，还有待于进一步研究。

3.2 不同龄数工蚁在肛交哺过程中的作用

黑翅土白蚁的工蚁分化为行使不同职能的巢内工蚁和巢外工蚁(徐立军， 2018)，黑胸散白蚁的工蚁是否存在类似分化，尚未见报道。本文研究表明： 黑胸散白蚁2、3龄工蚁P3中蛋白质含量均高于4、5、6工蚁，且存在极显著差异(P<0.01)，且2龄和3龄工蚁在巢群中占工蚁总数的一半以上，由此分析2、3龄工蚁为肛交哺的主要“供体”，承担着主要的肛交哺职能，主要在巢内活动。而4、5、6龄工蚁属于巢群中的老龄工蚁，P3中的蛋白质含量较低，在巢群中的数量也较少，可能更多的承担采食职能，是巢外活动的主力(丁芳等, 2015; Aanenetal., 2006)。黑胸散白蚁胚后发育过程中，2、3龄幼蚁分化形成1龄工蚁，2、3龄工蚁实质上处于胚后发育的4—6龄阶段，说明在胚后发育过程中较为成熟的个体才能承担肛交哺职能，蚁巢群体中兵蚁、幼蚁，可能还包括1龄工蚁，主要属于交哺活动的“受体”。因为不同类型个体在发育过程中均经历不同类型的蜕皮，均面临消化道内共生物(菌)丧失和恢复的问题(Noirot, 1969; 威尔逊, 2007)，所以群体内各种类型个体在不同程度上均属于肛交哺活动的“受体”。而肛交哺活动的供体划分可能更为明确，2、3龄工蚁为主力，其次为高龄工蚁、再次为蚁王、蚁后。

3.3 不同类型个体消化道形态差异及其与个体职能的关系

本研究表明： 不同品级个体消化道各部分的发达程度与食物类型有关。3龄幼蚁的食道最短，嗉囊和砂囊最小。P3也较小，其内容物呈白色，说明消化道还没有发育完全，依赖交哺获得食物，交哺物质可能为液体。张新慰(2015)研究黑翅土白蚁发现，其3龄幼蚁的消化道发育成熟，具有一定程度取食固体食物的能力。相比之下，黑胸散白蚁3龄幼蚁发育程度明显较低。这可能与黑胸散白蚁巢群个体数量较少，交哺“供体”数量有限，营养条件较差有关。有翅成虫的前肠较发达，嗉囊和砂囊明显膨大，可能与它们分飞前储备能量有关。这与张新慰(2015)研究黑翅土白蚁发现其雌、雄有翅成虫嗉囊和砂囊膨大的情况类似。兵蚁属于依赖型品级，其中肠略长于工蚁，与交哺获得的食物中营养较为丰富，消化吸收过程较长相适应。但嗉囊、砂囊大小与工蚁的相近，可能与前体虫态(工蚁)有关，即兵蚁的嗉囊、砂囊保留了工蚁的痕迹。蚁后的前肠、中肠和后肠均较发达，这可能是有翅成虫或替代型生殖蚁营巢后发育的结果，是对蚁巢维护和产卵过程巨大食物需求的适应。黑胸散白蚁工蚁的囊形胃较兵蚁和有翅成虫发达，这与陈镈尧等(1992)对圆唇散白蚁(R.labralis)和锥颚散白蚁(R.conus)、张方耀等(1994)对黄肢散白蚁(R.flaviceps)和肖若散白蚁(R.affins)工蚁、兵蚁、有翅成虫的消化道不同部分长度比较研究结果相似，工蚁发达的囊形胃与其在整个蚁群中担负着取食和肛交哺“供体”的职能有关，而兵蚁和有翅成虫则可通过交哺从工蚁处获得较易吸收的消化或半消化的液体食物，其后肠囊形胃不及工蚁的发达。

4 结论

后肠囊形胃是黑胸散白蚁肛交哺物质来源的主要场所。2、3龄工蚁是蚁巢群体中肛交哺活动的主要“供体”。