深圳市马占相思过熟林群落组成及物种多样性分析

曾伟, 谭一凡, 曹华, 赵玉梅, 袁峰均, 余林

深圳市马占相思过熟林群落组成及物种多样性分析

曾伟1, 谭一凡1, 曹华1, 赵玉梅1, 袁峰均1, 余林2,*

1. 深圳市中国科学院仙湖植物园, 深圳 518004 2. 江西省林业科学院, 南昌 330032

中国华南地区受台风影响最为频繁。对常年遭受台风侵袭的两种马占相思过熟林(受台风影响较小且现有密度为种植密度70%±5%的马占相思林Ⅰ, 受台风影响较大且现有密度为种植密度50%±5%的马占相思林Ⅱ)开展群落调查, 调查共记录了维管植物21科, 30个属, 35种, 马占相思林Ⅰ群落物种总数仅为马占相思林Ⅱ的41.38%。马占相思林Ⅰ中马占相思重要值为77.8, 其次是下木层的乡土树种银柴, 其重要值随着样地内马占相思的增加而减少。马占相思林Ⅱ中, 马占相思重要值排第1, 仅为44.46, 下木层乡土树种豺皮樟和银柴的重要值合计约为20, 成为马占相思最主要的伴生乔木。马占相思林Ⅰ乔木层、灌木层、草本层的Pielou均匀度指数均与马占相思林Ⅱ没有显著差异。马占相思林Ⅰ乔木层的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、物种数量、Margale丰富度指数均小于马占相思林Ⅱ, 但两者的灌木层、草本层的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、物种数量、Margale丰富度指数均没有显著差异。

海滨城市; 台风干扰; 马占相思; 过熟林; 物种多样性

0 前言

马占相思 ()为豆科金合欢属速生常绿阔叶乔木树种, 原产于澳大利亚昆士兰北部沿海、巴布亚新几内亚等地。该树种具有适应性强, 病虫害少, 耐干旱瘠薄, 干形较直, 出材率高, 速生高产, 用途广泛, 且具固氮改良土壤等优点[1], 并于1979年引入我国。随后, 马占相思树种在南方速生丰产林建设中得到大量种植[2], 同时也是我国热带和南亚热带地区荒山绿化的重要树种[3], 产生了良好的经济和生态效益。

九十年代初, 深圳市开展了大规模的“灭荒复绿”运动, 在荒山上大量种植的马占相思迅速成林, 成为深圳市山地森林生态系统最主要的优势树种, 对深圳市生态环境改善和生态安全屏障发挥了重要作用。随着林龄的增长, 这些马占相思人工纯林现处于过熟阶段, 林分老化, 生态系统结构单一, 生态服务功能退化, 生态抗逆性差等问题突显[4]。另外, 深圳作为海滨城市, 常年遭受台风侵袭, 台风干扰对马占相思森林生态系统的组成结构、物种多样性以及生态功能造成严重而复杂的影响。目前,对马占相思林生态学方面的研究多集中在光合特性[5]、蒸腾和树干液流特性[6-7]、水土保持功能[8]、人工林林下植被多样性及林分改造对物种多样性的影响[9-10]、树干叶片开发利用[11]、温室气体通量[12]等方面,而对常年遭受台风干扰且处于演替十字路口的马占相思过熟林群落演替动态研究较少。本研究拟通过分析比较遭受不同台风干扰程度的马占相思群落组成及物种多样性特性, 同时为深圳城市森林更新和抚育管理提供基础数据。

1 研究区域概况

深圳市属于南亚热带海洋性季风气候, 夏长冬短, 无霜期长, 雨量充沛, 光照充足, 年平均降雨量1941mm, 年平均气温22 ℃, 极高气温36.7 ℃, 极端气温0.2 ℃, 灾害性天气为台风和寒露风。90年代初, 深圳市仙湖植物园在园区背景山体通过“砍杂清山”种植了大量马占相思树, 以达到快速绿化和构建生态安全屏障的目的。现该背景山体林已成为典型的南亚热带山地常绿阔叶林, 乔木层郁闭度0.75—0.9, 以马占相思为优势种, 平均高度20米, 平均胸径29厘米。灌木层以假鹰爪()、紫金牛()、豹皮樟(.)、圆叶豺皮樟()、鸭脚木()等为主, 并伴生少量交让木()、粗叶榕()、三桠苦()等, 其高度2.5—3米, 盖度10%—15%。林下草本层植物较少, 主要有铁芒萁()、里白()、乌毛蕨()、鳞毛蕨(sp.)等, 盖度20%—80%。

2 研究方法

2.1 调查方法

2018年11月11—15日, 在深圳市仙湖植物园山地森林生态系统内选择1992年种植的、种植密度为1112株每公顷的、海拔、坡向、坡度、土壤类型相似的马占相思林Ⅰ和马占相思林Ⅱ为调查对象, 并分别设置3个重复样地。马占相思林Ⅰ受到台风干扰较小, 断头树或倒树较少, 现存的马占相思树密度为种植密度的70%±5%。马占相思林Ⅱ受到台风干扰大, 断头树或倒树较多, 现存的马占相思树密度为种植密度的50%±5%。样地内用PVC桩分割成10 m×10 m的小方格, 使用PVC管定点。样地设置完成后, 对样地内乔木进行定位挂牌, 并记录样地的坐标、坡向、坡度、坡位、海拔等信息(表1)。通过每木检尺法, 在每个样地内调查乔木的物种、株树、胸径、树高等指标, 并沿样地对角线设置3个2 m×2 m的小样方调查样方内所有灌木, 记录种名、株数、基径、高度, 同时调查样方内所有草本, 记录种名、株(丛)数、盖度。

2.2 数据处理和计算方法

本研究主要通过重要值、Margale丰富度指数、Pielou均匀度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数等指标[13-15]来开展森林群落特征分析, 并用SPSS15. 0统计软件对指标进行One-Way ANOVA方差分析检验, 其计算公式如下:

植物群落重要值: 调查的样地乔木、灌木和草本的物种重要值计算方法如下:

表1 样地信息表

乔木重要值:

乔木=(++)/3;

灌木层草本层重要值:

灌草=(++)/3;

式中,为物种优势度,为相对密度,为相对频度,为相对优势度,为相对盖度。

物种丰富度: 物种丰富度采用Margale丰富度指数表示, 计算方法为:

=(-1)/ln;

式中为样方出现的物种总数,为所有种的个体总数。

植物多样性指数: 植物多样性采用Simpson指数和Shannon-Wiener指数表示, 计算方法为:

式中,P为第个物种的相对重要值。

物种均匀度: 样地物种均匀度采用Pielou均匀度指数表示, 计算方法为:

式中P为相对重要值,为样方出现的物种总数。

3 结果与分析

3.1 不同马占相思林群落组成特征

两种马占相思林分中共记录维管植物21科, 30个属, 35种, 其中木本植物25种(包含了乔木有24种, 灌木8种), 草本植物6种, 藤本植物3种(表2)。

马占相思林Ⅰ有木本植物 8种, 草本植物3种, 藤本植物1种, 隶属12 种, 10科, 11属。其中, 乔木有5种, 灌木5种, 草本3种。马占相思林Ⅱ物种相对丰富, 共记录了23木本植物, 草本植物4种, 藤本植物2种, 隶属29种, 18科, 27属。其中, 乔木有23种, 灌木4种, 草本4种。马占相思林Ⅰ顶层乔木为马占相思, 下木层有银柴伴生, 马占相思平均胸径为20.33 cm, 树高为14.46 cm, 盖度为63%。马占相思林Ⅱ顶层乔木为马占相思, 下木层以豺皮樟、银柴、三桠苦、九节为主, 马占相思平均胸径为25.72 cm, 树高为17.08 cm, 盖度为45%。马占相思林Ⅰ中马占相思立株密度为741株·hm-2, 乔木层立株密度为950株·hm-2, 灌木层密度为50株·hm-2, 草本密度为767丛·hm-2, 藤本密度为17颗·hm-2。马占相思林Ⅱ中马占相思立株密度为600株·hm-2, 乔木层立株密度为2208株·hm-2, 灌木层密度为109株·hm-2,草本密度为575丛·hm-2, 藤本密度为25颗·hm-2。

3.2 植物物种重要值比较

物种重要值可以反映各主要物种在群落中的地位和重要性。通过计算得出, 马占相思作为优势树种, 在受台风干扰较小的马占相思林Ⅰ具有绝对的主导地位, 重要值平均为77.8, 排第1位, 重要值变化范围为59.32—100; 其次是本地乡土树种银柴, 其重要值随着样地内马占相思的减少而增加, 变化范围0—40.68。在受台风干扰较大的马占相思林Ⅱ内, 马占相思所占比重有所下降, 重要值平均为44.46, 排第1, 变化范围为40.45—49.15; 其次是本地乡土树种豺皮樟和银柴(表3), 两者在乔木层的重要值合计约为20。

两种马占相思林内灌木物种较少, 对其重要值分析得出(表4): 样地Ⅰ1内没有灌木; 样地Ⅰ2内灌木豺皮樟、潺槁、山油柑重要值均为33.33, 并列第一; 样地Ⅰ3内灌木银柴重要值最大, 为77.24; 样地Ⅱ1内灌木豺皮樟重要值最大, 为76.53; 样地Ⅱ2内三桠苦重要值最大, 为55.07; 样地Ⅱ3内没有灌木。草本物种重要分析得出: 样地Ⅰ1、样地Ⅰ2、样地Ⅰ3内芒箕重要值最大, 平均约为69.72; 样地Ⅱ1内半边旗重要值最大, 为56.48; 样地Ⅱ2、样地Ⅱ3内芒箕重要值最大, 分别为80.92、100。

表2 样地植物种类

表3 不同样地乔木重要值比较

表4 不同样地灌木和草本重要值比较

3.3 植物物种丰富度和均匀度指数比较

马占相思林Ⅰ受台风影响较小, 林分没有受大的破坏, 没有形成大片林窗, 顶层优势树种为马占相思, 下木层乔木较少, 乔木层物种数量和Margale丰富度指数平均分别为2.7、0.45, 均小于马占相思林Ⅱ的14、2.89(<0.01)。两种马占相思林分的灌木层物种数量相同, 马占相思林Ⅰ灌木丰富度指数平均是马占相思林Ⅱ的1.72倍, 但两者差异不显著(> 0.05)。马占相思林Ⅰ草本数量和丰富度指数平均大于马占相思林Ⅱ, 但没有达到显著差异(>0.05) (表5)。

马占相思林Ⅰ乔木层Pielou均匀度指数平均为0.67, 该结果与许建新研究中的0.7[16]相吻合, 略小于马占相思林Ⅱ的0.81, 但两者没有显著差异(>0.05)。马占相思林Ⅰ灌木均匀度指数为0.64, 接近于张宁南[9]研究中的0.65, 略大于马占相思林Ⅱ的0.51, 但两者没有显著差异(>0.05)。马占相思林Ⅰ草本均匀度指数为0.48, 略大于马占相思林Ⅱ的0.39, 两者没有显著差异(>0.05)(表6), 但均小于张宁南[9]研究中的0.88。

表5 两种林分Margale丰富度指数比较

注:*表示差异达到0.01显著水平。

表6 两种林分物种均匀度比较

3.4 植物多样性比较

马占相思林Ⅰ乔木层Simpson指数平均为0.29, 小于马占相思林Ⅱ的0.83(<0.05)。马占相思林Ⅰ灌木Simpson指数为0.37, 接近于马占相思林Ⅱ的0.28, 两者没有显著差异(>0.05)。马占相思林Ⅰ草本Simpson指数为0.25, 接近于马占相思林Ⅱ的0.17, 两者没有显著差异(>0.05)(表7)。马占相思林Ⅰ乔木层Shannon-Wiener指数平均为0.44, 小于马占相思林Ⅱ的2.10(<0.05)。马占相思林Ⅰ灌木Shannon-Wiener指数为0.58, 接近于马占相思林Ⅱ的0.47, 两者没有显著差异(>0.05)。马占相思林Ⅰ草本Shannon-Wiener指数为0.45, 大于马占相思林Ⅱ的0.27, 但两者没有显著差异(>0.05)(表7)。

4 讨论

当森林生态系统受到强台风等外界干扰因素影响时, 会对乔木层树种组成结构产生重要影响, 并对林下植被的物种多样性、灌草组成、植物的生长等产生深远影响。在常年遭受台风侵袭的两种马占相思林分中, 共调查记录了维管植物21科, 30个属, 35种, 其中木本植物25种, 草本植物6种, 藤本植物3种。马占相思林Ⅰ乔木层优势树种为马占相思, 其立柱密度和盖度大于马占相思林Ⅱ, 但胸径树、高均小于马占相思林Ⅱ。马占相思林Ⅰ有木本、草本、藤本植物分别为 8、3、1种, 小于马占相思林Ⅱ的23、4、2种,群落物种总数仅为后者的41.38%。这可能是因为马占相思林Ⅰ处于过熟阶段, 且受台风干扰较小, 主要顶层优势树种没有受到破坏, 马占相思林分密度相对较大, 林内郁闭度较高, 没有形成较好的林窗, 林下光照条件有限, 植物光合作用受到影响, 从而影响了下层乔木、灌木和草本的更新、养分循环、物种组成和生物多样性。马占相思林Ⅱ中顶层马占相思林分密度低, 林隙增多, 林下光照增强, 阴生性和中生性植物逐渐向阳生性植物方向发生演替[17], 出现了豺皮樟、拟赤杨等大量阳性乡土物种。林下可利用空间增大后, 植物迅速生长, 相互争夺生长空间, 林下植物种类的丰富度、多样性和均匀度迅速增加[18-20]。因此, 对于密度较大, 郁闭度较高的马占相思过熟林, 可以进行适当的间伐以提高其生物多样性。

合理的林分密度能改善人工林的物种多样性, 优化林分空间和功能结构, 有助于其向顶级群落方向演替[21]。马占相思林Ⅰ中马占相思立株密度为741株·hm-2, 乔木层立株密度为950株·hm-2, 灌木层密度为50株·hm-2, 草本密度为767丛·hm-2, 藤本密度为17颗·hm-2。马占相思林Ⅱ中马占相思立株密度为600株·hm-2, 乔木层立株密度为2208株·hm-2, 灌木层密度为109株·hm-2, 草本密度为575丛·hm-2, 藤本密度为25颗·hm-2。当顶层乔木密度和郁闭度适当下降, 马占相思立株密度从741降到为600株·hm-2时, 经过长时间的演替, 林分乔木层立株密度将从950提高到了2208株·hm-2, 提高了132.42%, 灌木和藤本也迅速增加, 分别提高了118%、47.06%。在马占相思林Ⅱ乔木、灌木物种丰富和空间争夺的情况下, 下层草本接收到的光照资源减少, 空间受限, 物种数略有下降, 减少了25.03%, 这与王媚臻[17]在柏木人工林的研究结果相吻合。

表7 两种林分物种多样性指数比较

注:*表示差异达到0.05显著水平。

马占相思林Ⅰ马占相思具有绝对的主导地位, 重要值平均为77.8, 其次是下木层的本地乡土树种银柴, 其重要值随着样地内马占相思的增加而减少, 变化范围0—40.68。这表明顶层乔木对资源和空间的争夺严重影响下木层物种数和个体数量的变化。在马占相思林Ⅱ内, 顶层马占相思重要值虽然排第1, 平均仅为44.46, 但和马占相思纯林相比已严重下降。马占相思所占比重下降后, 顶层乔木所空余出的光照、雨水、空间等资源满足林内本地乡土树种豺皮樟和银柴的生长需求, 两者在乔木层的重要值合计约为20, 成为马占相思最主要的伴生树种。

马占相思林Ⅰ中, 顶层马占相思林密度和郁闭度相对较大, 导致其下木层乔木较少, 乔木层物种数量和Margale丰富度指数均小于马占相思林Ⅱ(<0.01)。两种马占相思林分的灌木层、草本层物种数和丰富度指数均没有显著差异(>0.05)。马占相思林Ⅰ乔木层、灌木层、草本层的Pielou均匀度指数均与马占相思林Ⅱ没有显著差异(>0.05)。马占相思林Ⅰ乔木层Simpson指数小于马占相思林Ⅱ(<0.05), 但两者的灌木层、草本层Simpson指数均没有显著差异(>0.05)。马占相思林Ⅰ乔木层Shannon-Wiener指数也小于马占相思林Ⅱ(<0.05), 但两者等灌木层、草本层Shannon-Wiener指数均没有显著差异(>0.05)。

需要指出的是, 本次群落调查中两种马占相思林分内没有发现马占相思幼苗, 这可能是因为马占相思依靠种子繁殖的自然更新方式需要在裸露的空地上[22], 而过熟林地被和凋落物层过厚且林内光照和雨水较少, 再加上马占相思种子的种皮坚硬, 含蜡质和不透水层, 种子成熟落地后不容易吸水膨胀而萌发, 这些因素均不利于其种子繁殖。这也说明该马占相思过熟林分自我繁殖能力较弱, 实现天然自我恢复和更新的难度较大, 很可能将在台风等外界干扰和下木层植物发展推动下逐渐演替为另外一个森林群落。

5 结论

当顶层乔木密度和郁闭度因台风侵袭而下降后, 受台风影响较大的马占相思林Ⅱ乔木、灌木、藤本的密度分别是马占相思林Ⅰ乔木、灌木和藤本的2.32、2.18、1.47倍, 而草本仅为后者的0.75倍。马占相思林Ⅰ马占相思具有绝对的主导地位, 重要值平均为77.8, 马占相思林Ⅱ中马占相思重要值仅为44.46。马占相思林Ⅰ乔木层、灌木层、草本层的Pielou均匀度指数均与马占相思林Ⅱ没有显著差异(>0.05)。马占相思林Ⅰ乔木层物种数量、Margale丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数均小于马占相思林Ⅱ(<0.05), 但两者的灌木层、草本层物种数量、Margale丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数均没有显著差异(>0.05)。可见, 台风侵袭对马占相思过熟林最直接的影响主要体现在乔木层树种和数量的变化。

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Community composition and species diversity study ofover-mature forests in Shenzhen city

ZENG Wei1, TAN Yifan1, CAO Hua1, ZHAO Yumei1, YUAN Fengjun1, YU Lin2,*

1. Fairy Lake Botanical Garden, Shenzhen & Chinese Academy of Sciences, Shenzhen 518004, China 2. Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330032, China

South China was most frequently affected by typhoon. Community surveys in two types ofover-mature forests (I disturbed lightly by typhoon with 70%±5% of the planting density,II disturbed heavily by typhoon with50%±5% of the planting density) were carried out. Thirty five species of vascular plants belonging to twenty one families and thirty genera were found totally in the two types ofover-mature forests, and the total number of species in theI community was only 41.38% ofII. The importance value ofinI was the largest, 77.8, followed by the native tree species ofin the undergrowth layer whose importance value decreased with the increase of. InII, the importance value ofwas also the first, only 44.46, and the importance value of the native wood species ofandin the undergrowth layer was about 20 totally, which were the main associated trees of. The Pielou evenness index of the tree layer, shrub layer or herb layer inI was not significantly different from that ofII. The Simpson index, Shannon-Wiener index, species number, Margale richness index of the tree layer ofI were all lower than those ofII, but there were no significant differences on Simpson index, Shannon-Wiener index, species number, Margale richness index of the shrub and herb layers.

coastal city; typhoon disturbance;; over-mature forest; species diversity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.015

S754.1

A

1008-8873(2020)06-112-08

2019-10-10;

2019-12-04

国家林草局林业科技创新平台运行补助项目“广东深圳城市森林生态系统国家定位观测研究站运行补助”, 深圳市仙湖植物园科研基金项目“深圳市低效林不同改造模式生态效益评估”

曾伟(1982—), 男, 博士, 副研究员, 研究方向为森林生态学, E-mail: wuhuanzi@126.com

余林, 男, 副研究员, 研究方向为生态学, E-mail: 21550251@qq.com

曾伟, 谭一凡, 曹华, 等. 深圳市马占相思过熟林群落组成及物种多样性分析[J]. 生态科学, 2020, 39(6): 112–119.

ZENG Wei, TAN Yifan, CAO Hua, et al. Community composition and species diversity study ofover-mature forests in Shenzhen city[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 112–119.