茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林粗木质残体数量特征及与地形的关系

王科, 戚玉娇

茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林粗木质残体数量特征及与地形的关系

王科, 戚玉娇*

贵州大学 林学院, 贵阳 550025

粗木质残体(Coarse woody debris, CWD)在林分养分循环和碳估算方面具有重要作用, 但喀斯特森林生态系统中的CWD一直缺乏关注。对茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林1.28 hm2固定样地进行CWD基础特征和地形调查, 分析CWD存在形式、腐烂等级、倒向和径阶的分布特征及与地形因子的关系。结果表明: 样地内CWD的总密度为1073株·hm-2, 树段和根桩是其主要的存在形式, 分别占总量的52.73%和27.82%, 各腐烂等级上的数量分布从多到少依次为IV、V、II、I、III等级, 倒向主要集中于南面及其邻近方向(东南和西南)。CWD数量随着径阶增大呈“反J型”分布, 小径级中树段和枯立木的比例较高, 大径级中的根桩比例较高。CWD在不同地形条件下的分布不同, 树段形式多分布在中坡位、急险坡和阳坡, 根桩形式多分布在下坡位、平缓坡和阴坡。各腐烂等级的CWD都倾向于分布在中、下坡位, 除V级腐烂外的其它腐烂等级都易分布在平缓坡, 各腐烂等级在不同坡向上的分布没有规律。CWD倒向与地形没有表现出显著的相关性(>0.05)。卡方检验表明, 小径级倾向于分布在上坡位、急险坡和半阳坡, 大径级倾向于分布在平缓破和半阴坡，坡位影响不大。研究结果初步揭示了喀斯特常绿落叶阔叶混交林中CWD的存在及分布规律, 对进一步认识喀斯特森林生态系统的物质交换与能量循环过程具有重要意义。

喀斯特森林; 粗木质残体; 地形; 分布规律; 腐烂等级

0 前言

粗木质残体(Coarse woody debris, 简称CWD)是指在生态系统中残存的具有一定直径大小的死木质物, 包括站杆、倒木、枝丫等[1, 2]。它们作为森林生态系统中的功能性和结构性组成要素[3], 具有提高森林生产力、维持生物多样性、影响林地地貌形成等重要作用[2, 4-7], 因此倍受生态学工作者的关注。

20世纪80年代至今, 随着生态学的发展, 特别是全球碳汇、生物多样性保护及可持续发展的提出, CWD越来越受到人们重视[8, 9]。有关CWD研究的内容涉及基础特征[10]、空间分布格局[11]、分解过程[12]、养分贮藏研究[13]、碳汇[14]、蓄水能力[15]、呼吸动态[16]、生物多样性维持[2]等多个方面, 其中基础特征作为其它各项研究之根本, 因此对各地域开展CWD基础特征的研究很有必要。CWD的研究区域主要集中在欧洲的亚温带针叶林、美洲温带针阔混交林和阔叶林以及澳大利亚的热带雨林[17-19]。我国对CWD的研究起步较晚, 最早的研究区域在东北地区的红松林[20], 后续一些学者对西藏色季拉原始冷杉林[21]、高山峡谷区暗针叶林[15]、缙云山常绿阔叶林[22]、岷江上游高山森林[23]及沿海湿地松防护林[24]等也进行了研究, 涉及了我国的东北平原、西部高山、中部河流、沿海海岸等地形地貌。

我国西南山区的茂兰喀斯特地貌是一个独特且重要的生态系统, 它除了有发育好、面积大的喀斯特地貌外, 还具有同纬度上保存最为完好的非地带性喀斯特植被[25], 在整个西南喀斯特地区中具有较好的代表性。但以往对该地貌森林植被的研究主要集中在退化森林恢复及群落动态[26]、植被组成[27]、树种的繁殖更新[28]、植被和土壤的空间异质性[29]、物种空间分布[30]等方面, 而缺于对CWD的报道。本文以茂兰自然保护区喀斯特常绿落叶阔叶混交林为研究对象, 对林内CWD的数量特征、分布规律及与地形因素的关系进行研究, 揭示CWD在喀斯特森林生态系统中的存在及分布规律, 为进一步探索喀斯特森林CWD的生态功能及森林经营提供基础数据和科学依据。

1 研究区概况

茂兰国家级自然保护区地处107°52'—108°05'E, 25°09'—25°20'N, 总面积约212.85km2。区内为典型的喀斯特峰丛地貌, 海拔为430—1078.6 m, 基岩裸露, 土层浅薄, 土壤以黑色石灰土为主, pH 7.5~8.0, 有机质和全氮含量丰富。属于中亚热带季风湿润气候, 年均气温15.3 ℃, 年均降水量1750 mm, 年均蒸发量1343.6 mm, 年均相对湿度83%, 年日照时数1272.8 h。保护区内有世界上喀斯特地貌区少有的原生性强、连片面积大且保存完整的喀斯特森林, 其特殊的土壤地形组合和特有的水文地质二元结构, 为植被生长提供了水分和养分条件[31]。该保护区于 1996 年加入联合国教科文组织“人与生物圈”保护区网, 2007 年被联合国教科文组织审定为世界自然文化遗产。试验区森林为顶极常绿落叶阔叶混生格局, 主要树种有朴树 () 、青冈栎()、香叶树()、轮叶木姜子()、椤木石楠()、狭叶润楠()、云贵鹅耳枥()、翅荚香槐 () 、皱叶海桐 ()和裂果卫矛()等[27]。

2 研究方法

2.1 CWD特征调查

在茂兰保护区的常绿落叶阔叶混交林内, 选择具有代表性的地段设置160 m×80 m的样地, 将样地等面积划分为128个10 m×10 m小样方采用相邻网格法调查, 记录每个小样方内所有5 cm及以上直径的CWD。CWD特征调查包括存在形式、腐烂等级和倒向的判断及直径的测量, 具体内容如下:

1)存在形式的确定。根据CWD存在形式划分为拔根倒(连根拔起的死亡木)、枯立木(站立死亡, 带梢头)、干中折(树干中部折断, 站立部分高度＞1 m)、干基折(树干基部折断, 站立部分高度≤1 m, 有断掉部分)、根桩(树干基部折断, 站立部分高度≤1 m, 无断掉部分)和树段(包括无头或无尾倒木和大枝)。

2)腐烂等级的划分。采用我国常用的5级分类系统对CWD腐烂等级进行分类[32], 即Ⅰ级(未腐烂)、Ⅱ级(轻度腐烂)、Ⅲ级(中度腐烂)、Ⅳ级(重度腐烂)、Ⅴ级(完全腐烂)。

3)倒向的判断。对倒伏的CWD测量其倒向的方位角(0—360°), 再根据方位角从0°顺时针分为北、东北、东、东南、南、西南、西、西北八个方向。

4)直径的测量。拔根倒、枯立木、干基折、干中折以胸径代替, 根桩以小头直径代替, 树段以中央直径代替。

2.2 微地形调查

对每个10 m×10 m小样方进行坡位、坡度和坡向调查, 其中坡位根据小样方在160 m×80 m的样地的垂直方向位置分为上坡位、中坡位、下坡位; 坡度分为平缓坡(0—15°)、斜坡(16°—25°)、陡坡(26°—35°)、急险坡(>36°); 坡向分为阳坡(157.5°—247.5°)、半阳坡(112.5°—157.5°)、半阴坡(67.5°—112.5°)和阴坡(337.5°—22.5°)。

2.3 数据分析

采用SPSS18.0和Excel 2007软件进行数据统计分析和图表绘制。利用x2检验分析不同地形条件下CWD的直径分布规律, Post hoc testing检验进行多重比较, 根据调整后的标准残差判断各地形的CWD密度差异(若调整后的标准残差服从均数为0, 标准差为1的标准正态分布, 当调整后的残差大于2时则认为该数值的观测频数与期望频数之间存在显著差异)。利用Pearson对CWD的倒向分别与坡度、坡向进行相关性分析。

3 结果与分析

3.1 CWD的基础数量特征

样地中的CWD共计有1373株(1073株·hm-2)。不同腐烂等级、不同存在形式及不同倒向的CWD数量分布情况如表1所示, CWD的存在形式有拔根倒、干基折、干中折、根桩、枯立木和树段6种。其中树段的数量占有绝对优势, 为566株·hm-2, 占总株数的52.73%; 其次是根桩, 为298株·hm-2, 占总株数的27.82%; 其余各存在形式的数量均不足100株·hm-2, 所占比例均不足10%。CWD在5个腐烂等级中均有分布, 各腐烂等级的数量大小顺序为IV>V>II>I>III, IV级的数量为475株·hm-2, 占总株数的44.28%, III级只占8.89%; 能判断倒向的CWD倒木共计898株(702株·hm-2), 倒向主要集中于南面及其邻近方向(东南和西南), 约占倒木总株数的60%, 西北和东北倒向有部分分布, 朝北倒向最少, 只占倒木株数的6.57%。

表1 CWD不同存在形式、不同腐烂等级及不同倒向的分布

3.2 CWD的直径分布特征

CWD在5—40 cm的各个径级均有分布(图1)。其中5—10 cm径级的CWD数量占有绝对优势, 在总株数中所占比例为66.18%。各存在形式CWD在5—10 cm径级的株数百分比在45.57%—74.12%之间, 各腐烂等级的株数百分比在57.66%—75.80%之间, 各倒向的株数百分比均达到了65%以上。相比于5—10 cm径级, 10—15 cm径级的各存在形式、各腐烂等级和各倒向的CWD数量均急剧减少至20%左右。15 cm以上各径级的CWD数量更少, 尤其在20 cm以上各径级的株数百分比均低于10%。可知, 不同在形式、不同腐烂等级及不同倒向的CWD数量都主要集中在小径级上, 并且随着径阶的增大而呈“反J型”下降趋势。

不同直径大小中的各类型CWD所占比例不同(图2), CWD从小直径到大直径的过程中, 树段比例从59.08%降低至31.11%, 根桩比例从21.78%增加至53.33%, I、II级腐烂比例分别降低了6.33%和7.32%, Ⅳ、V级腐烂比例分别增加了4.39%和8.13%, 各倒向比例无明显的变化规律。由图2可明显地看出, 小直径CWD中的树段、枯立木比例较高, 大直径中的根桩比例较高。

3.3 地形对CWD分布的影响

3.3.1 CWD各存在形式在不同地形中的分布

结合地形分析时, CWD密度按10 m×10 m的小样方为基本单元统计(下同)。由图3可见, 不同地形条件均以树段和根桩这2中存在形式占绝对优势。受坡位影响, 根桩密度随坡位升高而减小, 枯立木密度随坡位升高而增大, 树段在中坡位的密度最大。受坡度影响, 树段在急险坡的密度最大, 其余存在形式易分布在较平缓的坡度上。受坡向影响, 除根桩的密度表现出阴坡最大外, 其余存在形式在阴坡的密度最小, 树段的密度表现出阳坡最大。可知, 不同存在形式的CWD在不同地形条件下的分布不同。

图1 CWD不同存在形式、不同腐烂等级及不同倒向的径阶分布

Figure 1 Diameters distribution of different existing forms, decay classes, and falling direction of CWD

图2 CWD在不同直径大小中各腐烂等级、各存在形式及各倒向的比例

Figure 2 Proportional of each existing forms, decay classes, and falling direction in different diameters of CWD

图3 不同地形条件下CWD存在形式的分布

Figure 3 Distribution of existing forms of CWD on different terrain conditions

3.3.2 CWD各腐烂等级在不同地形中的分布

不同地形条件均以Ⅳ级腐烂CWD居多(图4)。受坡位影响, 所有腐烂等级的CWD密度均呈现出下坡位大于中、上坡位。受坡度影响, 除Ⅳ级腐烂的CWD在急险坡密度最大外, 其余腐烂等级在相对平缓的坡度上密度较大。各腐烂等级CWD在坡向上的分布没有表现出明显规律。可知大部分腐烂等级的CWD都易分布在下坡位和平缓坡上, CWD分布与坡向的变化无明显关联。

3.3.3 地形对CWD倒向的影响

为了分析地形对CWD倒向的影响, 将地形中的坡度、坡向分别与不同存在形式CWD的倒向做Pearson相关性分析(表2)。经检验, 各存在形式的CWD倒向与坡度的相关系数接近于0, 没有表现出显著相关性>0.05)。各存在形式的CWD倒向与坡向的相关系数较低, 也没有显著相关性>0.05)。可知, CWD的倒向与地形没有显著关系。

3.3.4 地形对CWD直径分布的影响

不同直径大小的CWD密度与地形的关系如表3所示, 采用卡方检验,值均<0.001, 说明不同径阶大小CWD在不同地形条件下(不同坡位、不同坡度和不同坡向)密度不同。从调整后的标准残差来看, 小直径CWD更倾向于分布在上坡位、急险坡和半阳坡, 分布在下坡位、平缓坡和半阴破的密度较小。中等直径CWD更倾向于分布在下坡位、平缓坡和阴坡, 不易分布在上坡位、急险坡和半阳坡。大直径的CWD在不同坡位上没有显著差异, 较倾向于分布在平缓破和半阴坡, 不易分布在急险坡和阴坡。相对与坡向和坡度, 坡位与不同径阶大小CWD分布之间的相关关系较小(cramer's系数值最低)。

图4 不同地形条件下CWD腐烂等级的分布

Figure 4 Distribution of decay classes of CWD on different terrain conditions

表2 CWD倒向与坡度、坡向的Pearson相关关系

表3 不同地形条件下CWD密度的径阶分布及卡方检验

注: 观测值后括号内为调整后的标准残差。

4 讨论

CWD数量受地区和森林类型的影响, 如蔡慧颖等[14]研究小兴安岭谷地云冷杉林(spp)的CWD数量约为同地区刘妍妍等[10]对阔叶红松林()研究结果的3倍, 为同树种罗大庆等[21]对藏色季拉山研究结果的近10倍。本研究茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林中的CWD数量为1073株·hm-2, 与其他类型森林的CWD数量也有差别。导致各研究CWD数量差异的还有一个重要原因是对其直径的界定不同, 研究者通常是根据自己的科研需要来定义CWD直径(从2.5 cm至20 cm不等)[9], 至今也未有统一的标准。本研究采用森林资源调查中林木常用的起测胸径值(5 cm)来作为CWD的起测直径, 有利于把CWD调查推广至森林资源的常规调查中。

对CWD存在形式的分析表明, 喀斯特常绿落叶阔叶混交林中CWD以树段和根桩形式为主, 其中树段占总数的比例超过50%。而陈华等[4]对长白山针阔混交林的研究、刘妍妍等[33]对小兴安岭原始阔叶红松林和罗大庆等[21]对西藏色拉季原始冷杉林的研究结果均表明了枯立木、干基折和干中折才是CWD的主要存在形式, 其中干基折断和干中折断中有大多是枯立木折倒的结果。茂兰喀斯特森林的林下岩石裸露率高(70%—80%), 岩石坚硬、石芽突出、锋利且地形不平整。所以本研究中存在树段多的原因极可能是枯立木折倒后再次断裂或倒木腐烂过程中因地形架空而进一步折断形成了树段。

本研究茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林中CWD以重度腐烂和完全腐烂为主, 与Xu[34]对大兴安岭森林的研究、Grove[35]对澳大利亚热带雨林的研究、Motta等[36]对挪威云杉林的研究、Campbell等[37]对胶冷杉林()和黑云杉()林的研究、Oheimb等[38]对山毛榉()的研究及刘妍妍等[33]对小兴安岭阔叶红松林的研究结果不同。导致CWD某一腐烂程度较多的原因主要是由于过去的某一时期林木有过大量死亡而造成了堆积。如2008 年华南发生的特大冰灾, 殃及了南方多个省份(含贵州省), 柳泽鑫等[39]对冰灾后的粤北常绿阔叶林粗木质残体研究表明, 冰灾造成了森林的大面积受损, 使林中产生了大量粗木质残体堆积。所以冰灾可能是导致出现本研究结果的重要原因。另外, 由于划分腐烂等级的分类系统侧重点不同、森林类型不同或难以判断CWD的腐烂速率等原因, 易造成各研究者的结论有所差异。

CWD在不同大小的径阶中均有分布, 但主要集中在小径阶上, 并且随着径阶增大而呈“反J型”分布, 这与大部分的研究结果相似[12, 33, 40]。说明了林木生长发育的每个阶段都有死亡木的产生, 生长过程中因物种之间存在着生存空间、光照、营养物质和水分的竞争, 而小径级的树木处在林下层, 对生存空间和养分的竞争相对激烈[2, 41]。尤其在生存环境严酷的喀斯特地区, 小径阶林木在生长过程中更容易死亡。本研究调查过程中发现, 相对于大直径林木, 小直径更容易折断形成树段形式, 林木死亡后也不容易倒伏, 所以小直径CWD一般成树段或枯立木的形式存在。大直径的林木往往因为蛀虫或外力原因而倾倒后死亡, 其根桩往往比其他存在形式的存在时间更长, 所以在大直径CWD中的根桩比例较高。

CWD的存在受环境因子的强烈影响, 如地形因子, 它通过地貌过程影响土壤水分和养分的分配, 进而对植被产生直接的空间再分配, 间接影响着CWD的分布[2,42, 43]。导致不同地形间CWD分布差异的原因也众多, 坡位、坡向及坡度的组合可以很好地反映多维环境因子[38]。本研究中多数类型的CWD都倾向存在于下坡位、平缓坡。一部分原因是下坡、缓坡的林木根系较浅易倒伏, 另一部分原因是由于下坡、缓坡位置水分和养分相对较好, 更易于植被的生存, 其林下产生的死亡木也较多[33]。坡向影响到植被的光照条件, 小直径的CWD在阴坡分布少, 这说明较差的光照条件不易存在幼树。另外, 本研究中CWD倒向与地形的关系不大, 这与刘妍妍等[33]的研究结论相似。CWD的倒向受光照、风向、周围植物等的影响, 另外根系的伸展、树木的形状、树叶的茂密程度等也会对倒向造成一定的影响。CWD的存在及分布的影响因素众多, 地形并不能完全解释, 如果结合活立木的分布及树种特性等因素进行研究, 结果会更明晰。

本研究探讨了地区、森林类型、地形地貌等因素对CWD分布的影响, 初步揭示了CWD在喀斯特森林生态系统中的存在及分布规律, 为探索喀斯特森林CWD的生态功能及森林经营提供了基础数据和科学依据, 也对进一步认识喀斯特森林生态系统物质交换与能量循环过程具有重要意义。

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Quantitative characteristics of coarse wood debris and response to topography in mixed evergreen and deciduous broadleaved forests in Maolan Karst

WANG Ke, QI Yujiao*

College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China

Coarse woody debris (CWD) plays an important role in forest nutrient cycling and carbon estimation, but there is always a lack of attention to the CWD in karst forest ecosystem. A survey of CWD basic characteristics and topographic factors was conducted in a fixed plot (1.28hm2) of Maolan karst mixed broad leaved deciduous and evergreen forest, and the existence form, decay class, falling directionand diameter distribution of CWD and their relationships with topographic factors were analyzed. Results showed that the overall density of CWD in the plot was 1073 ind·hm-2, and its main existence forms were tree segments and root piles which accounted for 52.73% and 27.82% of total volume respectively.The quantitive distribution at each decay class in the order of more to less was IV, V, II, I, and III. Falling direction mainly concentrated on south and its adjacent directions (southeast and southwest). As the diameter class increased, the number of CWD assumed a decreasing trend of “anti-J type”; the proportions of tree segment and dead standing trees were higher in the small diameter class, but the root pile accounted for a higher proportion in the large diameter class. The distribution of CWD was different under different topography conditions.The form of tree segments distributed moreon midslopes, steep slopes, andsunny slopes; the form of root piles distributed more likely on downslopes, gentle slopes and shady slopes. The CWD of all decay classes tended to distribute on the midslops and downslopes. The decay classes except V class tended to distribute on the gentle slopes and no trends were found for distribution of decay classes in different slope directions. Pearson correlation analyses showed falling direction of CWD and topography had no significant correlation (>0.05) .2test showed that the small-diameter ones tended to distribute in upslops, steep slopes and semi-sunny slopes, the large-diameter ones were not affected by slope position, and tended to distributed in the gentle slopes and semi-shady slopes. Our results preliminarily uncovered the existence and distribution pattern of CWD in Maolan karst mixed broad leaved deciduous and evergreen forests, which may be of important significance for further understanding the nutrient cycling and energy flow of karst forest ecosystems.

karst forest; coarse woody debris; topography; distribution pattern; decay class

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.003

S718.57

A

1008-8873(2020)06-016-09

2019-09-10;

2019-11-04

国家自然科学基金青年科学基金项目(31700385); 贵州省科技计划项目[黔科合平台人才(2017)5788号]; 贵州省科技计划项目[黔科合基础(2017)1042号]; 贵州省科技计划项目[黔科合LH字(2016)7446号]

王科(1993—), 从事森林经理学研究, E-mail: 228595297@qq.com

戚玉娇, 从事森林经理学和森林生态学研究, E-mail: yjqi@gzu.edu.cn

王科, 戚玉娇. 茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林粗木质残体数量特征及与地形的关系[J]. 生态科学, 2020, 39(6): 16–24.

WANG Ke, QI Yujiao. Quantitative characteristics of coarse wood debris and response to topography in mixed evergreen and deciduous broadleaved forests in Maolan Karst[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 16–24.