干旱胁迫对甜菜生长的影响及甜菜抗旱育种研究进展

陈润仪，贺泽霖，贾也纯，倪洪涛

（黑龙江大学现代农业与生态环境学院，哈尔滨 150080）

0 引言

我国是世界上水资源短缺的农业大国，干旱半干旱区面积达到我国国土面积的51%左右[1]，农业用水量巨大。随着全球气候变暖，水资源日趋短缺，提高作物的水分利用率，减少农业灌溉用水量势在必行。培育抗（耐）旱作物品种是提高作物水分的有效利用率，应对干旱的最根本措施。

甜菜是主要的糖料作物。在我国北方干旱、半干旱地区广泛种植[2]。这些区域年降水量少，降水量季节间变异大，农田土壤贫瘠，灌溉条件差。干旱、高温等极端天气发生频率和强度的增加，将进一步限制甜菜生产。2017/2018 榨季内蒙古因春季高温干旱影响甜菜生长和产量等原因，原预期甜菜糖产量能达到80 多万吨，结果只达到65 万吨[3]。培育抗（耐）旱甜菜品种是提高产量最经济、最环保的解决办法。然而，抗旱性一直没有成为甜菜育种的研究目标。在甜菜抗非生物胁迫的研究方面，更侧重于耐盐胁迫的研究，而对甜菜抗干旱的相关研究比较少。本文综述了干旱对甜菜生长的影响机制及甜菜抗旱育种技术的研究进展，以期为培育抗干旱甜菜优良品种，促进我国甜菜糖业发展提供参考。

1 干旱胁迫对甜菜生长的影响

1.1 干旱胁迫对甜菜生长发育及产量的影响

甜菜种皮厚、硬，种子萌发时需吸收的水分是种球重量的120%～160%，远高于一般作物，苗期抗旱能力较弱[1]。王俊强[4]比较NaCl 处理的盐胁迫和PEG 处理的水分胁迫对甜菜种子发芽和幼苗生长影响，结果表明，两种非生物胁迫下，甜菜发芽势弱，发根量少且根短，幼苗生长受阻，苗弱，成活率低。与盐胁迫相比甜菜对干旱更为敏感。韩凯虹等[5]研究表明，水分胁迫影响甜菜叶片分化。其中，对甜菜叶丛生长期及块根膨大期的叶片数影响最大，糖分积累期次之，苗期最小；任何生育期受到水分的胁迫，都会明显抑制甜菜株高、叶面积及根粗等生长性状，导致干旱胁迫的甜菜产量较正常供水的产量降低7.44%～85.08%，并且水分胁迫后复水不能实现等量补偿。苗期、叶丛生长期和块根膨大期受到水分胁迫，甜菜块根增长受到严重限制，且水分胁迫越早对块根影响越大；叶丛快速生长期和块根、糖分增长期是甜菜水分敏感期，该时期干旱强度过大时，体内水分平衡破坏，叶片萎蔫，光合作用受阻碍，导致甜菜生长延缓，影响物质及能量运输转移，从而严重影响甜菜的产量和含糖率；而糖分积累期水分胁迫对块根影响不大[5-6]。水分胁迫有利于提高甜菜的含糖率，且生长期内，水分胁迫时间越早，收获时块根含糖率越高[5]。

1.2 干旱胁迫对甜菜生理特性的影响

作物除了由于土壤缺水引起水分胁迫以外，干旱及高温生长环境也会引起植物水分胁迫，不同的植物品种对水分胁迫现象的敏感性不同，影响机制也不同[7]。

1.2.1干旱胁迫对甜菜光合及叶绿素荧光特性的影响

植物的光合作用对干旱胁迫反应特别敏感。多数情况下，干旱胁迫程度越高，作物光合速率越低。这是由于水分胁迫使植物光合作用时气孔导度（Gs）下降，CO2进入植物叶片时受阻，光合效率下降[7]。生育期内发生干旱胁迫，甜菜叶片的光合生理所受影响最大。韩凯虹等[8]研究表明，水分胁迫使甜菜糖分积累期日蒸腾量（DTC）降低70.16%～74.81%，日光合量（DPC）降低63.48%～69.96%。水分胁迫导致甜菜净光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）的非可逆性降低及Pn 低效期的延长；水分胁迫还可增强呼吸作用及氧化磷酸化解偶联；随着水分胁迫增强，甜菜叶肉细胞光合系统PSⅡ中部分光合反应中心的永久性失活，或者产生了对缺水环境的适生性变异，是水分胁迫导致甜菜Pn 降低的基本机制。水分胁迫后复水一定程度上能够促使Tr 与Pn 恢复，但不能达到未受胁迫状态水平[8]。李国龙等[9]研究也表明：水分胁迫下两个品种叶片Pn、Tr和Gs均呈下降趋势；并从对叶片应答干旱胁迫的差异蛋白质组学分析，进一步明确了甜菜的抗旱分子机理。干旱胁迫条件下抗旱甜菜品种‘HI0466’叶片中细胞色素b6/f 复合体以及PSⅡ稳定/装配因子均表达上调。鉴定的16 个水分胁迫响应蛋白中Rubisco、细胞色素b6/f 复合物、PSⅡ稳定/装配因子和叶绿素a/b 结合蛋白与光合作用相关，这4 个蛋白均存在于叶绿体内，并且在水分胁迫下均呈现表达上调[10]。王克哲等[11]研究干旱胁迫对甜菜块根膨大期叶片光合光响应特性的影响结果表明，在田间持水量40%～45%的干旱胁迫时，甜菜块根膨大期叶片最大Pn、暗呼吸速率、光饱和点降低，光补偿点和表观量子效率因品种而异，光能利用区间变窄，光能利用能力减弱；干旱条件下耐旱型品种‘H1352’光合能力下降幅度低于旱敏感型‘81GM26’。

1.2.2干旱胁迫对甜菜体内活性氧代谢的影响

干旱胁迫下植物体内正常代谢紊乱、氧化还原平衡被打破，干旱缺水使得甜菜初级新陈代谢发生变化，特别是叶片和根中氨基酸的增加；但叶片和根对复水的反应不同，可能与地上和地下器官不同的功能和伴随的不同的应激水平有关[12]。在水分胁迫下，抗旱甜菜叶片抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷氧还蛋白（GLRX）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物歧化酶（SOD）均表达上调，表明抗旱性较强的甜菜能通过提高自身清除活性氧的能力来适应干旱胁迫并得以存活[10]。彭春雪[13]研究表明，抗旱能力强的甜菜品系（T510）的幼苗干物质量、根系长度和表面积、叶片相对含水量以及SOD、CAT、谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）活性显著增强，甜菜幼苗丙二醛（MDA）含量下降；还分离出了两种甜菜品系干旱胁迫响应蛋白，其中，与代谢有关的蛋白占比最大。说明在增强甜菜抗旱能力方面参与光合作用、能量代谢及信号传导等相关的蛋白起重要作用。李国龙等[14]在不同水分处理条件下研究了不同甜菜品种‘HI0466’和‘KWS9454’抗氧化系统生理指标对苗期不同程度水分亏缺的响应机制。结果表明：持续水分胁迫下甜菜幼苗叶片SOD、POD、CAT 等保护酶活性及抗氧化物质还原型谷胱甘肽（GSH）、抗坏血酸（AsA）含量基本呈现先升高后下降的趋势，而类胡萝卜素（Car）含量逐步降低。MAJOLA等[15]在两种水分条件下对干旱敏感甜菜品种‘SY2’和耐旱品种‘SY1’生理分析表明，干旱胁迫条件下的过度ROS（H2O2）积累增加了脂质过氧化和细胞死亡水平，提高了SOD、APX、GPX 和脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）的抗氧化酶活性，但CAT活性均下降，尤其是耐旱品种‘SY1’，这被认为是一种普遍现象。

2 干旱胁迫下甜菜的渗透调节

作物在受到干旱胁迫时，体内会迅速合成一些渗透调节物质来适应干旱胁迫，这是植物忍耐水分亏缺的重要生理机制。渗透调节积累的溶质主要有糖、氨基酸和无机离子等，其中，脯氨酸分布最广[6]。杨虎臣[6]选取3种抗旱性不同的甜菜，对2～3对真叶幼苗进行模拟干旱处理，探究干旱胁迫对幼苗期甜菜脯氨酸代谢通路的影响，测定干旱胁迫后，脯氨酸含量与代谢相关酶活变化的相关性，结果随着胁迫时间的延长，不同类型甜菜品种幼叶脯氨酸的积累与P5CR酶、P5CS酶活性呈正相关关系；抗旱性强的甜菜品种脯氨酸含量高于同期干旱敏感型品种。

李国龙等[16]研究了甜菜渗透调节系统及部分激素对水分亏缺的响应，结果表明,持续水分胁迫下甜菜幼苗叶片可溶性蛋白含量呈现先升高后下降的趋势，吲哚-3-乙酸（IAA）含量和水势持续降低，而可溶性糖、游离脯氨酸、甜菜碱等渗透调节物质及脱落酸（ABA）含量则逐步升高，且抗旱品种升高幅度较大。因此，在胁迫加重时抗旱品种甜菜叶片可维持较高的可溶性糖、游离脯氨酸、甜菜碱及脱落酸含量，且品种间差异显著，使得叶片水势维持在相对较低的水平,增强了其保水能力和抗旱性。甜菜碱被认为是植物渗透调节的主要物质，干旱胁迫下，抗旱甜菜叶片甜菜碱醛脱氢酶（BADH）的表达上调，从而促进甜菜碱的生物合成，增强渗透调节能力[16]。甜菜叶片应答干旱胁迫的差异蛋白质组学分析表明，水分胁迫下甜菜叶片肌动蛋白表达量下调，这可能是甜菜通过调节细胞骨架相关蛋白表达量变化来调节细胞大小，从而调节渗透压，使甜菜适应干旱胁迫[10]。

3 甜菜抗旱育种现状及抗旱育种技术研究进展

干旱是中国、英国等许多通常不灌溉的地区甜菜产量损失的主要原因。然而，抗旱性一直没有成为甜菜育种的目标。一是由于植物的抗旱性是受许多形态解剖结构和生理生化特性控制的复合遗传性状，不同形态解剖结构和生理特性之间相互联系又相互制约。单一的抗旱性鉴定指标难以充分反映出植物对干旱适应的综合能力。至今，甜菜抗旱的生理生化、遗传及分子机制还不太清楚，难以找到有效的选择方法。二是由于作物抗旱性遗传相当复杂，发掘抗旱性强的材料难度较大，甜菜遗传资源狭窄，认为甜菜品种间差异可能不大[17-18]。因此，抗（耐）旱甜菜品种的选育，需要根据其生物学特性结合形态、生理生化指标和产质量指标进行综合评价，以便实现抗（耐）旱性鉴定的可靠性和科学性[19]。甜菜抗旱育种主要途径有形态学鉴定、生理鉴定、传统的遗传选育及分子育种等。

3.1 抗旱型甜菜品种的形态及解剖结构鉴定

在评价植物抗旱能力时，最关键的是植株在干旱条件的表观特征变化[19]。抗旱型甜菜形态鉴定是在自然或人为干旱环境下对甜菜根、茎、叶的全生育期进行综合评定。苗期抗旱性的增强有利于甜菜保苗和幼苗的正常生长，增加甜菜苗期的抗旱性是未来甜菜育种的重要研究方向。抗旱型甜菜一般在苗期具有出土快，生长势强、百株重重、根系发育好的特点[19]。李国龙等[20]研究认为叶片长度、宽度、厚度及地下生物量胁迫指数、根冠比胁迫指数5 个指标可作为甜菜苗期抗旱性鉴定的指标。用这5 个指标对30 份甜菜种质进行综合评价与存活率直接评价结果呈极显著相关。抗旱型甜菜繁茂期具有茎叶繁茂、叶脉多且稠密、叶色浅绿，盛夏炎热的中午茎叶直立不萎蔫的特点，因此，在育种的早期阶段，可利用叶肉汁液含量度和叶片枯萎程度作为甜菜育种早期淘汰的指标，叶面积指数和水分利用率（WUE）也是间接选择优良种质的指标[19]。MOOSAVI等[21]研究表明，在干旱胁迫下，根和叶柄干重是影响甜菜根产量最重要的性状，可作为甜菜品种的抗旱筛选标准。在收获时再选留根系发达、主根入土深的根[19]。WANG 等[22]研究表明，在干旱条件下，耐旱品种的根长、干重和根系面积均高于干旱敏感品种。

叶片是受干旱影响最显著的器官，测定叶柄组织学特性的变化在植物水分管理中起着重要作用。甜菜叶柄形状、维管束排列与数量、维管数量与大小、厚壁组织的体积密度和分布以及薄壁组织的体积密度等特征是筛选耐旱性强基因型的有效指标[23]。刘娜等[24]用石蜡切片对4 个不同播期的甜菜纸筒苗叶片进行解剖结构观察，并对叶片海绵组织、叶片组织结构紧密度等8项抗旱性指标进行综合评价，结果表明，适当提早育苗，延长育苗期，能够提高育苗质量。

3.2 甜菜抗旱生理生化鉴定

甜菜生理选（育）种能够缩短育种年限，加快育种进程，比形态鉴定能提高选育质量。抗旱甜菜在干旱胁迫生理响应中表现出能够维持正常光合作用、调整物质和能量代谢、增强活性氧清除能力、合成特异蛋白质等代谢特性[10]。于超等[25]研究结果表明：在各生育期,不同基因型甜菜叶片SPAD 值、Pn、Gs、胞间CO2浓度和Tr的动态变化趋势不同，且差异显著。苗期，丰产品种的胞间CO2浓度低于高糖品种；叶丛快速生长期，丰产品种Gs低于高糖品种；块根及糖分增长期，丰产品种Pn高于高糖品种；糖分积累期丰产品种叶片SPAD值低于高糖品种，胞间CO2浓度高于高糖品种；而丰产品种叶丛快速生长期、糖分积累期的Tr均低于高糖品种。

WEDEKING 等[26]采用红外热像仪（IRT）对6 周龄甜菜叶片进行温度无损检测。认为只有结合有创和无创的方法，才能准确区分干旱胁迫引起的一系列完整的生理变化，这对于适应干旱的表型性早期选择状尤其重要。LEUFEN等[27-28]研究结果表明，使用气体交换和颜料荧光测定鉴定发生干旱胁迫记忆不准确，而光合作用和叶绿素荧光参数能够清楚地表明甜菜对胁迫的响应及部分恢复，以叶绿素荧光为基础的远红荧光以及简单和复杂的荧光比值是评价甜菜植株在短期、暂时性水分亏缺下的生理反应的合适参数。

在干旱条件下增强的酶促抗氧化剂，清除ROS（H2O2）可以减少氧化损伤，提高甜菜抗旱性[15]。刘华君等[2]总结了许多学者对于抗旱性鉴定的生理生化指标大量研究结果，较一致认为叶片MDA含量、可溶性糖、可溶性蛋白、SOD及POD活性等均可作为抗旱性鉴定评价指标。李国龙等[14]主成分分析结果表明，干旱胁迫条件下SOD、POD活性，MDA、AsA含量均可作为甜菜品种苗期抗旱性鉴定的有效生理指标；干旱胁迫条件下游离脯氨酸含量、甜菜碱含量、细胞水势、ABA 含量均可作为甜菜品种苗期抗旱性鉴定的有效生理指标[20]。WANG等[22]研究表明，在干旱条件下，耐旱品种的抗氧化酶活性高于敏感品种。

在抵御干旱时，作物体内的脯氨酸、半乳糖等渗透调节物质、SOD、POD等酶促抗氧化剂及LEA蛋白等干旱诱导蛋白因素发挥了重要作用[29]。有些研究表明，在水分胁迫相同的条件下，累积的脯氨酸越多和速度越快，其抗旱能力越强，并把脯氨酸含量、P5CR 酶活性、P5CS 酶活性作为分析和筛选甜菜抗旱品种的参考指标[6]。但也有研究出现了抗旱能力较弱的品种在干旱胁迫下脯氨酸的含量反而较高的情况，认为干旱胁迫下脯氨酸的累积量与速度只能反应植物对胁迫条件的不同反应，而不能用于鉴别品种间的抗旱能力强弱[30]。脯氨酸含量作为抗旱的生理指标一直存在争议[29]。

作物水分利用效率（WUE）越来越受到包括甜菜在内的主要农作物育种者的关注。ABAZAR等[30]研究结果表明，不同基因型的水分利用效率和对水分亏缺的敏感性不同，单位叶面积（LMA）与碳同位素指示呈强烈的负关联，碳同位素鉴别可作为甜菜育种中提高水分利用效率的有效选择标准。MAHMOUD等[31]根据耐逆性指数（STI），鉴定了3 个甜菜多胚品种（‘Zwanpoly’、‘Halawa’和‘Heba’）和两个单胚品种（‘Xanadu’和‘Marathon’）对田间持水量的30%、50%和70%的水分胁迫的耐受性。抗旱由强到弱的品种依次为‘Zwanpoly’、‘Halawa’、‘Heba’和‘Marathon’。水分胁迫水平70%时，‘Xanadu’品种用于构建根产量和糖产量的WUE最高。

3.3 甜菜抗旱遗传选育

无疑种植抗旱能力强的甜菜品种能够提高旱作甜菜的生产率，但专门进行甜菜抗旱育种既费时又昂贵。ERIC等[17]研究表明，7个不同基因型甜菜的产量稳定性和对水分利用率不同，认为抗旱甜菜种质改良的遗传资源是存在的，建议应将产量目标和耐旱指数（DTI）同时作为干旱地区的育种目标，从而确保甜菜产量稳定性。JOHN 等[33]基于从多环境甜菜品种试验（METs）收集数据，利用干旱胁迫指数（DSI）进行评价，该方法可被育种者用来评价当前甜菜育种材料的抗旱性和产量稳定性。

周建朝等[34]研究表明，从抗旱系数、胁迫敏感指数等指标看，不同基因型甜菜对水分胁迫的抗逆能力差异较大，最高可达4 倍以上，这说明对甜菜进行抗旱遗传改良的可能性比较大。但是，甜菜栽培品种的遗传多样性较低，抗旱资源的筛选对于抗旱型育种至关重要。RIBEIRO等[35]比较了VMT（干内陆山）、CMP（湿地）和OEI（海岸）3种不同环境下的野生甜菜种（Beta vulgarisspp.maritima）和一个商用甜菜（Isella，SB）的遗传差异分析表明，野生甜菜种群等位基因丰富、杂合度高，并表现出适应环境变化生理可塑性。其中，VMT、CMP是最适应干旱和盐碱胁迫的基因型，为甜菜抗旱育种计划提供明确的育种材料。SLAMA等[36]研究了水分亏缺胁迫与复水对栽培甜菜（B.vulgaris）和两个突尼斯种质（‘Soliman’和‘Enfidha’）及野生大果甜菜（B.macrocarpa）生长发育、光合作用、生理生化参数的影响。研究认为野生大果甜菜（B.macrocarpa）可作为缺水胁迫遗传改良的基因来源，用于提高边际干旱生态系统的牧草价值。王宇光等[37]研究证实甜菜品系‘M14’的咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶基因可以提高植株的抗旱及耐盐特性。甜菜品系‘M14’对盐、寒冷、干旱等非生物胁迫具有极强的耐受性，是研究逆境胁迫丰富的优质基因资源[38]。

3.4 甜菜抗旱分子育种

选育抗逆新品种已从基于形态学及生理学基础上的传统作物遗传育种，发展到基因工程、分子生物学等手段。植物中有一些基因、转录因子、蛋白质参与盐和干旱胁迫应答[39]。目前可通过调节植物抗性蛋白表达、选择耐性基因载体、筛选抗不同无性系新品种、人工接种丛枝菌根真菌、适宜生境的选择等均可提高植物抗逆性[40]。

为培育甜菜耐旱品种，不仅需要掌握耐旱品种遗传基础，还要分析参与干旱胁迫应答过程的基因表达并对基因组定位。梁文洁等[41]将洋葱的蔗糖-果糖基转移酶基因SST与甜菜根部特异性启动子MLL重组，以pBI121为起始载体，构建p BI121-MLL-SST，通过农杆菌介导法转化甜菜品种‘STFD4’，利用PCR反应鉴定转化植株，并用RT-PCR技术检测SST基因的表达。结果表明，SST基因可明显提高甜菜的抗旱性，为进一步研究该基因在甜菜中的功能奠定了基础。张皓等采用RT-PCR 技术从甜菜中克隆了响应逆境胁迫的P5CS基因[42]。miRNA在植物胁迫应答过程中发挥重要作用，其中miR160/164家族基因在植物中参与干旱和盐胁迫应答过程。孙宗艳[43]研究盐/干旱胁迫下甜菜不同品种幼苗叶及根中miR160/164及其靶基因的表达表明，甜菜miR160/164 的靶基因分别为ARF17/18和NAC(21/22)/10，此外，还克隆了抗逆相关的P5CS基因cDNA 序列。LI等[44]通过盆栽试验，比较不同耐旱性甜菜品种甜菜碱含量与BADH基因表达的关系。结果表明，在干旱胁迫下，耐旱甜菜品种甜菜碱含量和BADH基因表达显著增加。甜菜碱的积累和BADH基因的表达可能是消除干旱负效应的一种反应，在维持水分胁迫下甜菜的光合活性方面可能起着关键作用。李国龙等[45]利用SqRT-PCR 方法，对甜菜幼苗根系、叶片cprx1基因的表达模式进行分析，初步证实cprx1基因是甜菜抗旱与水分高效利用的相关基因。RAJABI等[46]对干旱胁迫条件下甜菜（Beta vulgarisL.）根产量和叶片性状进行了QTL 定位。龚攀[32]利用烟草脆裂病毒在甜菜上成功建立了甜菜病毒诱导基因沉默体系（VIGS），并利用VIGS体系沉默抗旱相关基因Bv P5CS后，发现甜菜幼苗的耐旱性明显降低，成功验证了Bv P5CS基因在甜菜耐旱性中发挥着重要作用，也进一步说明构建的VIGS体系可用于甜菜抗逆基因功能分析。

植物特异性NAC 转录因子，在响应植物干旱胁迫反应等过程中发挥着重要作用。徐晓阳等[47]研究表明，甜菜NAC家族基因共有52个成员，系统进化分析将52个成员分为2类，Ⅰ类有38个成员，Ⅱ类有14个成员。其中50个成员在9 条染色体上不均等分布，两个目前尚未定位；NAC保守域分析表明，在干旱胁迫下甜菜NAC 家族成员中共有23 个基因上调表达。李国龙等[48]以干旱处理的强抗旱甜菜品种‘HI0466’为材料,通过RT-PCR 技术克隆到一个甜菜NAC 类转录因子基因的cDNA 序列，并将其连接到植物表达载体pCAMBIA2301中，成功构建了甜菜BvNAC46基因的植物表达载体pCAMBIA2301-BvNAC，为进一步通过转基因技术研究该基因的功能提供参考。ADLER 等[49]利用拟南芥植物转化的耐盐甜菜（BvNHX1）研究了液泡NHX1基因的调控机制，在盐和水分胁迫下，MYB转录因子参与BvNHX1基因激活的表达。刘蕊[50]测定干旱环境下萌发期甜菜MYB基因家族的79个MYB转录因子，其中42个在干旱胁迫下差异表达，为甜菜抗干旱胁迫育种提供基因资源和理论基础。

干旱诱导蛋白是逆境诱导蛋白的一种，是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一类蛋白。WANG 等[22]在生理学研究基础上，对敏感和耐旱甜菜品种的蛋白质组学分析表明，两个甜菜品种分别有23种和27种干旱诱导蛋白，并根据其功能将这些蛋白质分为9类。干旱诱导蛋白的差异表达与植物的种类、干旱胁迫强度、时间及发育阶段等有关[51]。SCHNEIDER等[52]通过对甜菜叶片蛋白组学分析揭示甜菜干旱诱导蛋白与干旱胁迫强度之间的关系，发现在严重胁迫之前，3个关键的蛋白靶点与水分调控相关,与特异性NAC转录子相比，甜菜干旱诱导蛋白对水分胁迫的响应有些延迟，并表明这种延迟机制是转录后调节的。

4 提高甜菜抗旱性研究展望

目前，国外在作物抗旱生理学、遗传学研究基础上，大力发展分子生物学及蛋白质组学、生物信息学方面的研究。近几年，我国关于干旱胁迫对水稻、小麦、玉米等主要农作物的研究也较为丰富。相比之下，生物工程育种技术和分子育种技术在甜菜上研究与利用的整体水平与现状较落后[53]。特别是蛋白质组学、生物信息学方面的研究特别少，建议：

（1）进一步深入研究甜菜抗旱、耐盐分子机制：作物抗旱性的机制十分复杂，且不同作物的抗旱性存在很大差异[31]。在植物应对非生物胁迫时，异三聚体G 蛋白（Heterotrimeric GTP-binding proteins）、脯氨酸转运蛋白等起到了重要作用，是植物代谢过程中重要的调控因子，其转运机制也一直受到许多科研工作者的高度重视[54-55]。甜菜品种有多种干旱响应蛋白[22]，而目前有关干旱响应蛋白在甜菜抗非生物胁迫中的研究还属于空白。今后，要结合蛋白和转录组学技术进一步深入研究从而探明甜菜抗旱、耐盐的分子机制。

（2）加强甜菜抗旱型基因资源的发掘与利用：与其它植物相比，优良的甜菜种质资源狭窄，甜菜抗干旱胁迫研究仍处于初步阶段。今后要利用现代基因工程技术克隆和构建与抗盐碱、干旱等逆境有关的外源基因，将更多优良外源抗逆基因导入甜菜中，将传统的田间选育与分子生物技术选育结合起来，培育高产优质多抗的优良甜菜品种（系）。

（3）加强大田试验及多年、多点、多逆境胁迫研究：目前，植物适应逆境胁迫的研究，很多是通过实验室模拟单一的胁迫条件来实现的，许多学者也只对单一逆境条件下进行单基因诱导蛋白基因研究，而单基因转移的耐性是有限的[40]。在自然条件下，干旱胁迫和盐胁迫常常是共存的，影响是持续的。因此，在今后的研究中应模拟真实的实验条件，综合探讨外源基因和内源基因的关系，在调控基因表达时间和表达量等方面进行深入研究。