维生素E应用于养牛业的研究进展
2020-12-31石溢王巍方东辉甘佳付茂忠易军
石溢,王巍,方东辉,甘佳,付茂忠,易军
(四川省畜牧科学研究院,动物遗传育种四川省重点实验室,四川 成都 610066)
维生素E又称生育酚,是一种脂溶性维生素,分子式为C29H50O2,按照甲基位置不同主要分为α、β、γ和δ四种衍生物,其中α-生育酚是目前所知活性最高的。维生素E是具有高度生物学活性的有机化合物,是天然饲料中的成分,是维持牛正常生长所必需的营养物质,其需求量小,但是却起着调控牛新陈代谢的重要作用,对牛的生长发育、免疫、繁殖等具有重要意义。本文总结前人对维生素E 的研究,旨在为牛的科学饲养提出建议。
1 维生素E的吸收转运和功用
1.1 维生素E 在牛机体中的吸收和转运 天然维生素E可被牛小肠直接吸收,维生素E从瘤胃进入肠管后,食物中的维生素E 和脂肪在动物消化道内形成微胶囊粒,通过被动扩散的方式进入小肠黏膜,在黏膜细胞的高尔基体内与胆汁、胆固醇、磷脂等形成乳糜微粒,然后以乳糜微粒的形式进入血液循环,最终通过血液循环到达肝脏。在肝脏中通过α-生育酚转移蛋白(α-TPP)选择性地将α-生育酚转运到肝细胞质的极低密度脂蛋白(VLDL)中贮存待用,而后经肝脏的重分泌作用释放出来,在血液的脂蛋白中运输,最后转运到机体其他组织细胞的细胞器、酶或者受体[1]。
1.2 维生素E 在牛机体中的作用和功能 维生素E在牛机体中的主要作用和功能如下:(1)增强牛机体抗氧化能力。维生素E作为一种高效的抗氧化剂能抑制细胞膜内的过氧化反应,从而保护牛机体;(2)增强牛机体免疫力。研究表明,维生素E不仅能增强机体的体液免疫反应,还能提高细胞的免疫功能;(3)提高牛的繁殖力。维生素E与母牛的繁殖力有着密切关系,因为维生素E能刺激母牛垂体分泌性激素,调节性腺的发育和功能。
2 维生素E影响肉牛的机制
2.1 抗氧化机制 动物体经过线粒体的有氧呼吸过程获得机体所需的大部分能量,这个过程同时会产生大量的含氧代谢产物,比如O2-、OH-、H2O2等,人们称这些氧化代谢物为活性氧(ROS)。微量的ROS 在某些生理现象中发挥着重要作用,但是过量的活性氧却会引起细胞损伤。ROS中存在未配对的自由电子,化学反应十分活跃[2]。生物细胞膜脂质含有多种不饱和脂肪酸,这些不饱和脂肪酸含有多个不饱和烯键,很容易被ROS自由基团破坏,这个过程被称为膜脂质过氧化链式反应,引起膜系统和生物结构损伤,造成细胞变形、突变、衰老、死亡。维生素E的抗氧化功能主要取决于本身结构的特殊性,维生素E 是聚异戊二烯取代的6-羟基苯并二氢吡喃衍生物,在苯环上有个酚羟基,酚羟基与过氧化基团反应生成稳定的脂肪氢过氧化物和维生素E自由基团,从而打断过氧化反应链,有效保护生物膜不被氧化。
2.2 影响免疫的机制 维生素E 增强动物机体免疫力的机理还存在争论。有观点认为,淋巴细胞膜上的维生素E通过阻止脂质过氧化反应和自由基对淋巴网状细胞的破坏,保护淋巴细胞膜结构的完整性来促进免疫功能的正常发挥;另有观点认为,维生素E 可调节淋巴细胞表面标识的分布,增强对抗原的识别和反应;最近有研究发现,血清中前列腺素(PG)水平与机体免疫能力呈负相关,PG通过抑制T淋巴细胞和B淋巴细胞的功能来直接抑制淋巴细胞产生抗体,抑制细胞因子的产生。维生素E通过防止花生四烯酸的过氧化来阻碍PG前体的合成,最终降低PG浓度[3]。但是维生素E影响机体免疫的主要机制尚未见报道。
2.3 影响繁殖性能的机制 维生素E 影响动物繁殖性能的机理主要有以下几种:一是抗氧化作用,这是最被认可的调控机理。雄性动物睾丸壁的膜含有较多不饱和脂类,维生素E 作为外源性抗氧化剂,可阻断膜脂质中不饱和脂肪酸被氧化,从而保护雄性动物的生殖器官;二是调节激素分泌。有人认为,维生素E 可以影响垂体前叶分泌促性腺激素,调节性机能;三是调节生殖相关的酶活性。芳香化酶是类固醇激素合成的限速酶,主要存在于动物的卵巢、胎盘、睾丸、脑和脂肪组织中,研究发现,维生素E可以通过增强芳香化酶mRNA 的表达来促进雌激素等类固醇激素的合成;四是营养作用。维生素能增强黄体激素的分泌,促进受精过程的完成[4]。
维生素E调控动物繁殖性能的机制还处于探索阶段,需要进一步的研究。
3 维生素E在牛产业上的应用
3.1 维生素E与种公牛精液品质 杨玉芹等[5]研究发现,给每头荷斯坦种公牛补饲维生素E 胶囊20 粒∕d(100 mg∕粒),连续饲喂两个月后,种公牛性欲、精液密度和鲜精活力都有明显的提高。谷朝勇等[6]研究发现,日粮中添加维生素E 有助于提高鲁西黄牛的精液品质,随着日粮中维生素E浓度的不断增加,鲁西黄牛的采精量、精子密度和鲜精活率也随之改善,但是当日粮中维生素E水平超过900 IU∕kg 时,精液指标出现小幅下降。表明适量的维生素E 能改善种公牛的精液品质,但添加量并非越多越好。
3.2 维生素E 与精液保存 在牛冷冻精液保存和牛精液冷冻-解冻过程中,精液的稀释和体外处理等程序会造成大量精子死亡,并产生大量ROS(活性氧),过量ROS 能引起精子脂膜过氧化、破坏精子膜结构、损伤精子核内DNA 的完整性、诱导精子凋亡等,造成精液品质严重下降[2]。陈晓英等[7]研究发现,在娟珊牛精液中添加0.03 mg∕mL维生素E可明显提高4 ℃环境下保存的娟珊牛精液的品质。
3.3 维生素E 与母牛繁殖性能 适量补充维生素E 可改善母牛的免疫力,防止细胞膜不饱和脂肪酸的氧化,补充维生素E 还可以降低因大肠杆菌感染导致的乳腺炎发病率。张照喜等[8]对98头荷斯坦奶牛研究发现,产前30 d在精料中添加亚硒酸维生素E 3.33 IU∕kg,并在产前20 d颈部注射亚硒酸钠维生素E 100 IU∕d,能降低奶牛胎衣不下的发病率。给产前奶牛补充维生素E 和硒,不仅能降低母牛产后发病率,还能影响犊牛的初生重。王传蓉等[9]研究证明,给预产期前60 d 到产后30 d的中国荷斯坦奶牛自由舔饲维生素E富硒砖,能提高犊牛初生重和30日龄体重。李世林等[10]在给犏牛补饲维生素E的试验中也得到相同的结果,试验组从预产期前60 d 到产后30 d 每天补饲200 mg 维生素E(粉剂),其犊牛平均出生体重高于对照组。
3.4 维生素E 与牛肉保存 在肉牛日粮中添加适量维生素E 能改善牛肉质量,维持牛肉颜色稳定,减少滴水损失等。维生素对牛肉肉色起稳定性作用,作用效果为背最长肌>半膜肌>臀中肌。国外研究证明,在宰前100 d补充维生素E 1 840~3 610 IU∕d,牛背最长肌颜色的稳定性能延长3.4~5.7 d[11]。有试验证明,补饲维生素E 2 150 IU∕d可显著降低贮存过程中腱肌的滴水损失[12]。添加高水平维生素E在一定程度上能改善牛肉品质,延长货架期,但是高水平维生素E并不影响肉牛的生长性能,因此在生产时为避免增加生产成本,应按照实际需求决定是否添加。
4 小结
近年来学者研究维生素E的作用机制主要集中在维生素E 的抗氧化性,而维生素E 自身的作用、信号通路和分子机制尚未完全阐明,下一步的研究重点应围绕维生素E作用的信号通路和分子机制开展,为维生素E 更好地应用于牛产业奠定基础。