减量施氮对滴灌春小麦光合特性和荧光参数的影响

杨鲤糠，蒋桂英，祁静玉

(石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意义】2017年新疆小麦种植面积117.33 ×104hm2，已占到全疆粮食作物播种面积的60%～70%[1]。麦田滴灌技术是结合新疆地区气候实际生产需求，由棉田滴灌技术为基础延伸的一种密植作物灌溉方式，与常规漫灌相比，种植滴灌小麦可节水20%～30%，增产20%～40%[2-4]。滴灌小麦栽培改变了原有的灌水施肥模式，使氮素随水滴施的利用率得到提高，但滴灌技术以其节水、节能、省工，以及随水施肥等优势，逐渐被应用到小麦等密植作物的生产中，存在着氮肥投入不合理，利用率低等问题，氮肥投入过量，导致氮素效率得不到相应的增加反而降低。研究减量施氮对新疆滴灌春小麦光合特性和荧光参数的影响，对提高新疆滴灌春小麦产量和氮肥利用效率有重要意义。【前人研究进展】氮肥施用量直接影响氮素的吸收、同化与转运，影响小麦的光合特性、荧光特性及产量形成[5]。施氮量是影响小麦叶片叶绿素含量与光合速率的重要因素[6]；合理施氮可以显著提高叶片光合能力、表观量子效率和水分利用率[7～8]。Evans[9]研究发现，小麦叶片CO2固定和叶片中含氮量的多少密切相关，叶片含氮量提高，CO2同化速度加快，净光合速率也随之上升。陈曦等[10～11]研究表明，冬小麦拔节期施氮可显著增加光合速率，延长其高值持续期，但当施氮量过量时，会使叶片的光合效率下降。叶绿素荧光是光合作用的有效探针，对光能的吸收、传递、分配和消耗等光合作用各个环节密切偶联，通过荧光参数可反演作物的光合作用效率[12～14]。王昌秀等[15～16]研究表明，适当施氮可小麦使光系统Ⅱ(PSⅡ)的潜在最大光化学量子效率(Fv/Fm)增加6.19%～8.30%，推动PSⅡ反应中心有较高原初电子转换效率，提高光合作用的能力。【本研究切入点】目前关于在滴灌条件下减量施氮对春小麦光合速率的影响研究较少，特别是荧光参数变化的研究鲜有报道。研究减量施氮对滴灌春小麦光合和荧光特性的影响。【拟解决的关键问题】采用小区氮肥控制试验，研究节氮栽培调控对滴灌春小麦光合特性-荧光参数-产量的影响，分析减量施氮下其光合特性和荧光参数的变化规律，为新疆滴灌春小麦减氮模式的选择和节本优质高效生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2017年3～7月在新疆石河子大学农学院试验站(N 44o20′，E 88o3′)进行。2017年年平均气温7.1℃，年均降雨量在201.3 mm， 年蒸发量在1 516.2 mm。供试土壤为灌溉灰漠土，基本性状：0～20 cm土层含有机质28.4 g/kg，全氮1.3 g/kg，碱解氮71.3 mg/kg，速效磷15.2 mg/kg，速效钾159 mg/kg。

材料为新春31号与新春6号。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

采用裂区设计，施氮量为主区，品种为副区。设置全生育期施氮量处理0 kg/hm2(N0)、225 kg/hm2(N1)、250 kg/hm2(N2)、275 kg/hm2(N3)、300 kg/hm2(N4)，N4为常规施氮处理。小区面积12 m2(3 m×4 m)，3次重复试验，小区之间填埋1 m深隔离膜，避免肥料外漏。播期4月7日，播量345 kg/hm2，采用宽窄行种植，行间距为(12.5+20+12.5+15) cm[17]，滴灌带(管径16 mm，流量2.5 L/h，工作压力50～100 Kpa)放置在20 cm的宽行，并采用 “1管4行”的铺设方法。整个生育期滴水9次，共灌水6 000 m3/hm2，随水滴施氮肥7次，其中20%的氮肥作为基肥，其余80%的随水分次追施[18]；施用P2O560 kg/hm2和K2O 36 kg/hm2作为底肥全部施入。其他措施同大田管理一致。表1

表1 滴灌春小麦各生育时期施氮量Table 1 Nitrogen application amount of spring wheat in each growth period under drip irrigation(kg/hm2)

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 叶面积指数

在分蘖期、拔节期、孕穗期、开花期、成熟期，各处理选取有代表性的1 m2小区，使用美国Li-COR公司LI-3000C叶面积仪测定叶面积，并计算叶面积指数。

1.2.2.2 SPAD值

采用日本产叶绿素计(Minolta SPAD-502)分别在分蘖期、拔节期、孕穗期、开花期、成熟期测定小麦主茎上旗叶(开花期前测定展平叶)SPAD值，每处理测定长势一致的5片叶片，测定时间为11:00～13:00。

1.2.2.3 光合参数

在小麦拔节期、抽穗期、开花期和成熟期选择晴天，用LI-6400型便携式光合分析仪(美国Li-Cor公司)测定小麦主茎上旗叶(开花期前测定展平叶)光合速率(Pn，μmol/(m2·s))，气孔导度(Gs，mol/(m2·s))、胞间CO2浓度(Ci，μmol/mol)、蒸腾速率(Tr，mmol/(m2·s))等指标。每处理测定长势一致的5片叶片，测定时间为11:00～13:00。

1.2.2.4 荧光参数

采用英国Hansatech公司的FMS-2脉冲式荧光仪，分别在拔节期、抽穗期、开花期和成熟期，选择长势一致的主茎上旗叶(开花期前测定展平叶)，测定光适应下实际光化学效率(ΦPSⅡ)，经暗处理30 min后，测定初始荧光(Fo)、最大荧光产量(Fm)并计算最大光化学量子效率Fv/Fm，Fv=Fm-Fo，每处理重复5次，测定时间为中午11:00～13:00。

1.2.2.5 产量

在成熟期选取各小区1 m2样点，调查有效穗数、穗粒数、千粒重等指标，每处理重复3次。再进行人工收割每小区(12 m2)，重复3次并计算籽粒产量。

1.3 数据处理

方差分析，相关分析使用SPSS 19.0软件。用Excel 2010作图。

2 结果与分析

2.1 叶面积指数(LAI)的变化

研究表明，不同处理下，2品种小麦的LAI随着生育进程呈倒“V”型变化，在抽穗期均达到最大值。新春31号LAI表现为N3>N4>N2>N1>N0，N3处理均高于其他处理，抽穗期为6.29，比N4、N2、N1、N0分别高2.2%、8.0%、12.4%、28.0%，且N3与N4无显著差异，与N2、N1、N0有显著差异(P<0.05)；而新春6号各处理的变化趋势为N2>N3>N4>N1>N0，在N2处理下的LAI高于其他处理，且抽穗期出现的峰值为6.21，比N4、N3、N1、N0分别高1.1%、1.6%、8.4%、30.8%，且N2与N3、N4没有明显差异，与N1、N0有显著差异(P<0.05)。图1

图1 不同施氮量下滴灌春小麦叶面积指数变化Fig.1 Effects of different treatments on leaf area index of spring drip irrigation wheat

2.2 SPAD值的变化

研究表明，同一生育时期，随着施氮量的增加SPAD值呈先增后减的趋势，新春31号表现为N3>N4>N2>N1>N0，N3与N2、N4没有明显差异，而与N1、N0有显著差异(P<0.05)；新春6号表现为N2>N3>N4>N1>N0；N2与N3差异不显著，而与N4、N1、N0有显著差异(P<0.05)。且新春31号的N3处理与新春6号的N2处理在全生育期中都保持着较高的SPAD值；新春31号在抽穗期各处理间SPAD值差异明显，N3处理比对照不施氮(N0)高出24.2%，而新春6号在开花期的差异最明显，N2处理高出对照N0处理24.4%。图2

图2 不同处理下滴灌春小麦SPAD值变化Fig.2 Effects of different treatments on SPAD value of drip irrigation wheat

2.3 减量施氮对春小麦光合特性的影响

2.3.1 叶片净光合速率(Pn)的变化

研究表明，不同处理下，生育期内2品种净光合速率(Pn)的变化趋势均为先增后减，其中Pn从拔节期到开花期平稳增长，开花期后迅速下降。新春31号Pn表现为N3>N4>N2>N1>N0，N3处理均高于其他处理，开花期出现最大值25.5 μmol/(m2·s)，较相同时期N4、N2、N1、N0处理的Pn分别高3.2%、6.7%、12.8%、25.6%，且显著差异(P<0.05)；新春6号的Pn表现为：N2>N3>N4>N1>N0，N2处理均高于其他处理，开花期出现最大值25.9 μmol/(m2·s)，较相同时期N3、N4、N1、N0处理的Pn高出3.1%、4.0%、14.6%、19.4%，且差异显著(P<0.05)。适宜的施氮量对小麦的Pn有促进作用，且生育后期仍可以有较高的Pn。图3

图3 不同处理下滴灌春小麦叶片净光合速率变化Fig.3 Effects of different treatments on net photosynthetic rate of leaf of spring wheat under drip irrigation

2.3.2 叶片气孔导度(Gs)的变化

研究表明，随着施氮量的增加和生育进程的推进，2品种小麦的叶片气孔导度(Gs)变化趋势均为先增后减，生育后期时下降明显；施氮各处理均在开花期出现最大值，在新春31号的N3处理下均有最大值，为0.79 mol/(m2·s)，比同期处理N4、N2、N1、N0高出1.3%、12.9%、16.2%、31.7%，(除N4)均达到显著差异(P<0.05)。新春6号在N2处理下均有最大值，为0.78 mol/(m2·s)，比同期处理N3、N4、N1、N0高出2.6%、4.0%、14.7%、32.2%，均达到显著差异(P<0.05)。图4

图4 不同处理下滴灌春小麦叶片气孔导度变化Fig.4 Effects of different treatments on stomatal conductance of spring wheat leaf under drip irrigation

2.3.3 叶片蒸腾速率(Tr)的变化

研究表明，随着氮素水平的增加，新春31号与新春6号的叶片蒸腾速率(Tr)变化趋势基本一致，均为先增后减。但新春31号在N3处理下最高而新春6号在N2处理下最高，新春31号的Tr大于新春6号。

在不同处理中，新春31号N3处理下的值在各时期均最大，且在开花期有最大值7.5 mmol/(m2·s)，同时期比N4、N2、N1、N0高出1.3%、10.3%、15.4%、27.1%，与N4没有显著差异，与N2、N1、N0差异显著(P<0.05)；而新春6号则是 N2处理下的Tr都比其他处理高，开花期有最大值7.7 mmol/(m2·s)，同时期比N3、N4、N1、N0高出2.7%、4.1%、13.2%、18.5%，且差异显著(P<0.05)。图5

图5 不同处理下滴灌春小麦叶片蒸腾速率变化Fig.5 Effects of different treatments on transpiration rate of wheat leaves under drip irrigation

2.3.4 叶片胞间CO2浓度(Ci)的变化

研究表明，随着施氮量的不断增加，2个品种小麦的叶片胞间CO2浓度(Ci)的变化趋势为先降后升，与其他3个光合参数的变化趋势相反。

不同生育时期，新春31号各处理均表现为：N0>N1>N4>N2>N3，在开花期出现最低值，为248 μmol/mol(N3处理)，比同时期N4、N2、 N1、N0低了1.2%、2.8%、7.6%、10.4%，且差异显著(P<0.05);新春6号的各处理均表现为N0>N1>N4>N3>N2，也在开花期出现最低值，为247 μmol/mol(N2处理)，比同时期N4、N3、 N1、N0低了4.9%、4.5%、9.7%、12.1%，且差异显著(P<0.05)。图6

图6 不同施氮量下滴灌春小麦叶片胞间CO2浓度变化Fig.6 Effects of different nitrogen application on intercellular CO2 concentration of drip irrigation wheat leaves

2.4 减量施氮对春小麦荧光参数的影响

2.4.1 最大光化学效率(Fv/Fm)的变化

研究表明，小麦生育期中最大光化学效率(Fv/Fm)的总体变化较平稳，在开花期出现最大值，且新春31号在全生育期中N3处理的Fv/Fm一直保持在最高水平，与N4处理无显著差异，但与N2、N1、N0差异显著(P<0.05)，分别高出1.3%、3.2%、5.8%、11.2%，新春6号在全生育期中N2处理的Fv/Fm一直在较高水平，且与N4、N3、N1、N0差异显著(P<0.05)，分别高出4.4%、4.6%、5.7%、8.8%，氮素施用过多或者过少也将导致Fv/Fm显著下降。图7

图7 不同处理下滴灌春小麦最大光化学效率(Fv/Fm)变化Fig. 7 Effects of different treatments on maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) of spring wheat under drip irrigation

2.4.2 实际光化学效率(ΦPSⅡ)的变化

研究表明，同一生育时期中2个品种的ΦPSⅡ变化趋势均为先升高后降低，其中新春31号的ΦPSⅡ均高于新春6号。新春31号ΦPSⅡ表现为N3>N4>N2>N1>N0，且N3处理的ΦPSⅡ均为最高且在开花期达到峰值，与N4处理无差异，但与N0、N1、N2处理有显著差异(P<0.05)分别高10.6%、15.4%、25.0%；而新春6号ΦPSⅡ均表现为N2>N3>N4>N1>N0，且N2处理ΦPSⅡ均为最高在开花期达到峰值，与N4、N3、N1、N0差异显著(P<0.05)，分别高7.8%、8.9%、14.2%、24.2%。施氮量过量或不足将显著影响实际光化学效率(ΦPSⅡ)。图8

图8 不同处理下滴灌春小麦实际光化学效率(ΦPSⅡ)变化Fig. 8 Effects of different treatments on actual photochemical efficiency of spring wheat drip irrigation (ΦPSⅡ)

2.5 产量及产量构成变化

研究表明，新春31号在N3处理下产量最高，且N3处理与N4处理的产量没有明显变化，而与N2、N1、N0处理的产量差异显著(P<0.05)，分别高出7.4%、7.9%、33.8%。新春6号在N2处理下产量最高，N2处理与N3、N4处理的产量没有明显的差异，与N1、N0差异显著(P<0.05)，分别高出1.7%、30.4%。随着氮肥使用量的增加，2个品种产量的变化均为先增后减，穗数和每穗粒数随氮肥使用量的增加呈不断增加趋势，但千粒重却表现为先增后减的趋势。穗数、穗粒数、千粒重对产量的直接作用中，3个变量的通径系数均为正值，三者对产量的增加均有促进作用。其中新春31号与新春6号的穗数均对产量的直接作用最大，通径系数为0.766 5和0.619 4，穗粒数对产量的直接作用次之 ，千粒重对产量的直接作用最小。通过对间接通径系数的分析，新春31号穗粒数与穗数的相互影响对产量的间接作用最大，其间接通径系数为0.705 0；而新春6号穗粒数通过穗数对产量的间接作用最大，其间接通径系数为0.508 2。穗数、穗粒数对产量有较大的影响，千粒重却对产量影响较小。表2，表3

表2 减量施氮下滴灌春小麦的产量及产量构成变化Table 2 Changes of yield and yield composition of drip irrigation wheat by reducing nitrogen application

表3 减量施氮下滴灌春小麦的产量及产量构成因素通径系数变化Table 3 Path analyses on the factors of yield and yield components of drip irrigation spring wheat by reducing nitrogen application

2.6 产量与光合指标的相关性

研究表明，新春6号的籽粒产量与各指标的相关性好于新春31号；其中新春6号的Tr与产量的相关性不显著，SPAD值、Pn、Gs与产量均为极显著相关，而新春31号只有Gs与产量极显著相关，Ci与产量的相关性不显著。在品种一致的情况下，新春31号的Gs与产量相关性最大，其次为SPAD值，相关性最小的为Ci；而新春6号与产量相关性最好的也为Gs，相关性最差为Tr。节氮措施下，Gs相比其他指标对产量有着更为积极的作用。表4

表4 产量与光合指标相关性Table 4 The correlation between output and each index

3 讨 论

叶面积指数(LAI)是反映植物群体生长状况的一个重要指标，其大小直接关系到最终产量的高低。有研究表明，小麦LAI随施氮量的增多呈先增后降的趋势，因为过高的施氮量使得滴灌小麦群体营养生长旺盛，并且造成了小麦中下层光照不足，使小麦LAI下降[19]。研究发现，2个品种的叶面积指数(LAI)均表现为先增加后减少，在适宜的施氮量下，有利于小麦LAI群体的构建，但是过量的施氮量使LAI前期数值在较高的状态，但后期由于过量施氮处理的小麦底部叶片因遮荫明显，易导致叶片的早衰[20]，后期LAI下降较快。

叶绿素是植物光合作用的主要色素，叶绿素含量的多少与光合能力的强弱有着密切关系，进而影响植物产量的组成。有研究表明，随着施氮量的增加小麦旗叶的叶绿素含量与光合能力的同步提升,但是过多的施用氮素，则出现负反馈效应，导致叶绿素含量与光和能力的下降；氮素合理运筹可以改善光合性能, 增加光合产物的积累[21～22]。研究发现，2个品种SPAD值的变化趋势基本是一致的，SPAD值从分蘖期到开花期一直保持着较高的增长速度，从花期到成熟期大幅度降低；2品种小麦的不同施氮处理下的Pn、Gs和Tr均呈先增加后降低的趋势，Ci呈相反的趋势，且当新春31号施氮量达到275 kg/hm2，新春6号施氮量达到225 kg/hm2时，光合速率的表现为最佳，这与李彦君等[22]的研究结果一致。

光合参数可以直观地响应光合作用，而叶绿素荧光参数则是光合作用能量转化的内部探针。研究表明，新春31号对氮素的反应为: 高氮处理的Fv/Fm与ΦPSⅡ将好于低氮处理，增施氮肥将有效提高PSⅡ反应中心内原初光能转换速率，改善反应中心的开放程度，提高电子传递效率。新春6号对氮素的反应则为: 施氮量过多或不足都将显著影响Fv/Fm与ΦPSⅡ，施氮量过多与不足将使 PSII 反应中心原初光能转换效率和 PSII 潜在活性、光合电子传递、光合原初反应过程受到不同程度的抑制，从而影响光合作用进行。这与张宏芝等[23]的研究一致。

穗数、穗粒数和粒重是产量构成的3要素。前人研究发现，施氮量过高时，小麦穗粒数虽在一定水平上有所增加，但由于未能弥补由于千粒重和穗数的大幅降低而造成的产量损失，最终导致小麦产量不增反降[24～26]。研究发现，新春31号在N3处理下产量最高，新春6号在N2处理下产量最高。随着氮肥使用量的增加，2个品种产量与千粒重的变化均为先增后减，穗数和每穗粒数随氮肥使用量的增加呈不断增加的趋势；施用过多的氮肥有着较高的穗数、每穗粒数，但是其千粒重比适量施用氮肥的处理低，最后导致产量的下降，这与雷钧杰等[27]的研究结果一致。但是张铭等[28]的研究认为千粒重随着施氮量的增加，呈下降趋势；这与研究千粒重的趋势的结果不一致，造成千粒重有不同趋势的原因可能与小麦品种特性、土壤肥力及生态条件等多方面因素有关。研究通过穗数、穗粒数和千粒重对产量的通径分析发现，穗数、穗粒数对产量有较大的影响，千粒重却对产量影响不大。

4 结 论

4.1 小麦全生育期中，随着施氮量的不断减少，新春31号和新春6号2品种的叶面积指数(LAI)、SPAD值、光合特性、荧光参数和产量均表现为先增后减。新春31号各处理间的光合特性与荧光参数由大到小为N3>N4>N2>N1>N0；而新春6号各处理间的光合特性与荧光参数由大到小为N2>N3>N4>N1>N0。

4.2 新春31号在N3处理下产量最高，新春6号在N2处理下产量最高。随着氮肥使用量的减少，2个品种产量与千粒重的变化均为先增后减，而穗数和每穗粒数则呈不断增加的趋势。穗数、穗粒数对产量有较大的影响，千粒重却对产量影响较小。新春31号的最佳施氮量为275 kg/hm2，新春6号的最佳施氮量为250 kg/hm2。