薏苡幼苗叶色性状的遗传分析

陆秀娟， 潘 虹， 蒋太英， 魏心元， 李祥栋*， 石 明

(1.贵州黔西南喀斯特区域发展研究院，贵州 兴义 562400； 2.贵州省薏苡工程技术研究中心，贵州 兴义 562400； 3.兴义市清水河镇农业服务中心，贵州 兴义 562400)

薏苡作为一种药食同源作物，在我国种植历史悠久，分布广泛且具有丰富的变异类型。1985—1995年，中国在全国范围内开展薏苡资源战略普查，并开始相对系统地研究薏苡的生物学描述及资源分类[1-2]。随着其应用价值的不断发掘，目前除对薏苡的种质遗传多样性[3-5]、营养品质、药理作用[6-8]和抗性[9-11]等进行研究外，也有部分学者对薏苡的种间杂交进行了尝试，并对杂交后代F1和F2进行描述。1993年，宋秀英等[12]首次采用薏苡属栽培种与野生种杂交，并对F1和F2的形态特征进行观察和比较，明确F2出现性状分离和超亲变异，F1表现出远缘杂交的特征。乔亚科等[13-14]观察比较薏苡与川谷杂种F1和亲本的植株形态、抗性及同工酶谱等特征认为，杂种F1在植株高度、单株叶面积、生长势和光合特征等方面表现出杂种优势，且F2在株高、生育期及果实性状等方面发生广泛分离；并首次报道薏苡柱头颜色的遗传表现为2对基因的互补作用。李贵全等[15]以薏苡与川谷杂交，经8年选择获得2个较稳定的杂种新品系，其具有较强的抗黑穗病、叶枯病和耐寒能力。杜维俊等[16]研究表明，川谷与薏苡杂种F1在形态性状、生长势及生物产量等方面表现较大优势，且杂种F1代表现一定程度的不育。李祥栋等[17-21]研究认为，薏苡幼苗叶色呈绿色、红色及紫色，并初步解析了薏苡总苞和柱头相关性状的遗传规律。已有报道虽然对薏苡的种间杂交进行研究并对杂交后代进行描述，但对于众多性状遗传规律却仍有待明确。鉴于此，采用幼苗期表现分别为紫叶(安薏1号)和绿叶(安国薏苡、临沂薏苡和CL91)的薏苡品系作亲本，构建4个杂交组合，通过观察分析其F1和F2幼苗植株的性状特征和分离比例，研究薏苡幼苗叶色性状的遗传规律，以期为薏苡的杂交育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

参试亲本材料包括安薏1号、安国薏苡、CL91和临沂薏苡4个薏苡品系，具体性状特征见表1。

1.2 方法

1.2.1 杂交试验 杂交试验于2016—2018年在贵州省兴义市木贾试验地进行。2016年试验以安薏1号(♀)分别与临沂薏苡(♂)、安国薏苡(♂)及CL91(♂)进行杂交，并以安国薏苡(♀)与CL91(♂)进行杂交(图1)获得4组F1；2017年采用收获的F1种子进行自交获得F2种子；2018年播种获得F2分离群体。

1.2.2 指标测定 在苗期4～6叶龄时分别观察4个群体所有植株幼苗叶片的颜色特征，分别记录其幼苗紫色和绿色叶片的植株数量，并计算符合度(χ2)。

式中，A为实际观测株数，T为理论株数。

1.3 数据统计与分析

利用Excel 2003对数据进行统计分析。

表1 亲本材料特征描述

2 结果与分析

2.1 F1代幼苗叶色表现

从表2和图2看出，以安薏1号为母本(紫叶)，以临沂薏苡、安国薏苡及CL91为父本(绿叶)的杂交组合，其F1植株幼苗叶片的颜色，即安薏1号(♀)×临沂薏苡(♂)组合15株、安薏1号(♀)×安国薏苡(♂)组合20株及安薏1号(♀)×CL91(♂)组合20株薏苡幼苗叶片的颜色均呈紫色；以安国薏苡(母本)与CL91(父本)进行杂交，其F1植株50株幼苗叶片的颜色均为绿色。因此，相对于薏苡幼苗期绿叶性状，紫叶性状为显性性状。

表2 F1植株的幼苗叶色及遗传方式

2.2 F2代幼苗叶色的分离

由表3可见，以幼苗叶色均为绿色的安国薏苡和CL91杂交形成的组合，其F2幼苗叶片的颜色均呈绿色，未产生性状分离；而以安薏1号为母本，以临沂薏苡、安国薏苡和CL91分别作父本的3个组合，其F2植株均发生性状分离，其中，3个群体安薏1号(♀)×安国薏苡(♂)组合592株、安薏1号(♀)×临沂薏苡(♂)组合393株及安薏1号(♀)×CL91(♂)组合313株，其叶片的颜色分离比(紫色∶绿色)均符合3∶1。说明，亲本安薏1号幼苗紫叶性状由1对等位基因控制，在幼苗叶色遗传中属于单基因显性表达。

表3 F2植株幼苗叶色的性状分离

3 结论与讨论

花色素苷作为植物的重要次生代谢产物之一，产生于类黄酮生物合成途径。植物的营养器官和生殖器官中颜色性状的变化多为器官内花色素苷的积累所引起。植物花色素苷的代谢途径除受温度、光照等诸多环境因素调节外，主要受查尔酮合成酶(CHS)、黄烷酮-3-羟化酶(F3H)、花青素合成酶(ANS)、查尔酮异构酶(CHI)及花青素合成酶(ANS)等关键酶调节[22-24]。目前，有关小麦、水稻及高粱等作物紫色性状的遗传规律均有报道。邵中子等[25-26]研究发现，小麦籽粒中紫色性状由2对独立的显性互补基因控制，但是叶鞘中紫色性状为1对显性基因控制。曾黎琼等[27]研究表明，水稻叶片、叶鞘、稃尖和柱头的紫色遗传为2～4对基因互作或单基因显性控制。李慧敏等[28]通过旱稻和高粱的属间杂交研究发现，2对隐性互作的上位基因共同控制芒的紫色性状，而由2对互补基因控制柱头的紫色性状遗传。研究结果表明，薏苡幼苗期的紫叶性状相对于绿叶性状为显性，以安薏1号为母本，以临沂薏苡、安国薏苡和CL91分别作父本的3个组合，其F2群体植株的幼苗叶片颜色分离比(紫色∶绿色)皆符合3∶1比例，说明紫色叶片是由1对显性等位基因控制；同时，通过杂交成功构建F2群体，为今后薏苡遗传图谱构建和基因定位奠定了材料基础。

通过构建不同的薏苡F2遗传群体初步揭示其幼苗叶色的遗传方式及分离规律。薏苡幼苗期的紫叶性状相对于绿叶性状为显性，而且紫色叶片是由1对显性等位基因控制。因此，幼苗叶色性状可作为重要标记性状应用于薏苡的遗传改良及品种选育。