五台山臭冷杉保护区森林群落土壤养分及化学计量学特征

田志杰 晋佳敏 田森淼

摘 要：土壤养分及化学计量学特征是气候变化背景下生态系统养分循环的重要评价指标。以五台山臭冷杉保护区森林群落為研究对象，对不同海拔（1500、1900、2300m）和不同土层深度（0～20、20～40、40～60cm）土壤养分及化学计量学特征进行比较分析。结果表明：随海拔上升和土层深度增加，森林群落土壤有机碳、总氮、总磷、有效氮、C/P、C/N、N/P比均呈下降趋势，其中有机碳和总氮含量变化最为显著。海拔1500m处0～20cm土层有机碳和总氮含量分别为33.77和2.64g/kg，海拔2300m处40～60cm土层有机碳和总氮含量分别为15.03和1.48g/kg。受土壤湿度增加的影响，有效磷含量随海拔上升显著增加。土壤养分含量和C/N、C/P值均与土壤有机碳含量显著正相关，土壤N/P值与土壤总氮含量显著正相关。

关键词：海拔;土层深度;土壤养分;化学计量学

中图分类号 S158文献标识码 A文章编号 1007-7731（2020）22-0072-05

Abstract：Soil nutrients and stoichiometric characteristics are important evaluation indicators of ecosystem nutrient cycling under the background of climate change. This study took the forest community in the Nature Reserve of Abies nephrolepis in Wutai Mountain as the research object， and carried out soil nutrient and stoichiometric characteristics of different altitudes （1500m， 1900m， 2300m） and different soil depths （0-20cm， 20-40cm， 40-60cm） comparative analysis. The results showed that， with the increase in altitude and soil depth， the soil organic carbon， total nitrogen， total phosphorus， available nitrogen， C/P， C/N， and N/P ratios all showed the downward trend， among which organic carbon and total nitrogen content changed most significantly. The organic carbon and total nitrogen content of the 0-20cm soil layer at an altitude of 1500m were 33.77g/kg and 2.64g/kg， respectively， and the organic carbon and total nitrogen content of the 40-60cm soil layer at an altitude of 2300m decreased to 15.03g/kg and 1.48g/kg， respectively. Affected by the increase in soil moisture， the available phosphorus content increased significantly with the increase in altitude. Combined with the results of correlation analysis， soil nutrient content， C/N and C/P were significant positively correlated with soil organic carbon content， and soil N/P values were significant positively correlated with soil total nitrogen content.

Key words：Altitude;Soil depth;Soil nutrients;Stoichiometric

1 引言

生态化学计量学与陆地生态系统中养分循环密切相关。土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）化学计量学特征可对凋落物分解、氮固定、植被群落演替等重要生态学过程产生影响，是森林生态系统生产力的重要评价指标[1，2]。C/N反映土壤微生物代谢强度及有机质矿化速率，C/P反映土壤磷转化及有效性，N/P比则反映土壤N、P养分限制状况[3，4]。因此，土壤C、N、P养分含量及化学计量学特征变化规律研究对解释气候变化背景下森林生态系统养分平衡与制约关系有重要意义。

五台山作为我国华北地区海拔之最，地处温带-暖温带和半湿润-干旱变化的交汇点，区域气候条件特殊，海拔梯度和植被地带性特征差异明显[5]，土壤养分也存在空间差异性。本研究在山西臭冷杉省级自然保护区（以下简称保护区）3个海拔梯度（1500、1900、2300m）选择典型森林群落，对群落3个土层深度（0～20、20～40、40～60cm）的土壤C、N、P养分含量及化学计量学特征进行比较分析，解释该地区土壤养分的空间分布差异及养分循环规律，为五台山森林群落多样性保护及生态系统稳定性发展提供理论支撑。

2 材料与方法

2.1 研究区概况 研究区位于山西省繁峙县臭冷杉省级自然保护区（39°02′04″-39°13′01″N，113°19′00″-113°37′30″E），地处五台山中台北坡，海拔1300～2500m，属于暖温带湿润半湿润气侯，年平均降水量760mm，夏季温暖湿润，冬季寒冷干燥，年平均气温约4℃。研究区土壤类型主要为山地棕壤土或褐土，主要植被类型中乔木包括青杨（Populus cathayana）、白桦（Betula platyphylla）、华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）、青杄（Picea wilsonii）、白杄（Picea meyeri）、臭冷杉（Abies nephrolepis）等，灌木包括金银忍冬（Lonicera maakii）、土庄绣线菊（Spiraea pubescens）、美蔷薇（Rosa bella）、接骨木（Sambucus williamsii）、沙棘（Hippophae rhamnoides subsp.sinensis）等，草本包括狗尾草（Setaria viridis）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）、旋复花（Inula japonica）、铁杆蒿（Artemisia sacrorum）等。

2.2 样品采集 本研究选定五台山臭冷杉保护区3个不同海拔的森林群落为研究样地，样地信息见表1。于各海拔样地内选择3个10m×10m样方，每个样方内按S型采样法采集0～20，20～40，40～60cm土壤，将各土层土壤样品分别混匀后装入密封袋。样品带回到实验室清除植物碎屑、根系和石砾等杂质，风干、粉碎后过2mm筛待测。

2.3 测定方法 土壤养分测定参照鲁如坤[6]的方法。有机碳含量采用重铬酸钾外加热法测定，全氮含量采用半微量凯氏定氮法测定，全磷含量采用钼锑抗比色法测定，有效氮含量采用碱解扩散法测定，有效磷含量采用碳酸氢钠浸提—钼锑抗比色法测定。

2.4 数据处理与分析 采用Excel 2016进行数据整理，SPSS 22.0软件进行不同海拔和不同土层深度间土壤养分的差异显著性（ANOVA）及相关性分析，Origin软件作图。

3 结果与分析

3.1 土壤有机碳含量 由图1可知，随海拔上升与土层深度增加，森林土壤有机碳含量均呈降低趋势。土壤有机碳含量为14.75～33.77g/kg。海拔1500和2300m处0～20cm土壤有机碳含量分别为33.77和25.86g/kg，40～60cm土壤有机质含量分别降至18.16和15.03g/kg，分别降低46.22%和41.89%。随海拔增加，同一土层有机碳含量的海拔差异减小。土层深度至40～60cm时，1900m与2300m处土壤有机碳含量无显著差异。

3.2 土壤全氮含量 不同海拔和土层深度土壤总氮含量见图2。土壤总氮含量为1.48～2.64g/kg。随着海拔上升和土层深度增加，各海拔土壤总氮含量均显著降低，且同一土层不同海拔间土壤总氮含量差异减小。海拔1500，1900和2300m处0～20cm土壤总氮含量分别为2.64，2.39和2.19g/kg，40～60cm土壤总氮含量降至1.75、1.59和1.48g/kg，分别减少了33.71%、33.33%和32.67%。

3.3 土壤总磷含量 不同海拔和土层深度土壤总磷含量见图3。土壤总磷含量为0.48～0.71g/kg。随着海拔上升和土层深度增加，各海拔土壤总磷含量均降低，且同一土层不同海拔间土壤总磷含量差异减小。海拔1900和2300m处40～60cm总磷含量无显著差异。海拔1500、1900和2300m处0～20cm土壤总磷含量分别为0.71，0.67和0.64g/kg，40～60cm土壤总磷含量降至0.54，0.49和0.48g/kg，分别减少22.64%、27.10%和25.00%。

3.4 土壤有效氮含量 不同海拔和土层深度土壤有效氮含量见图4。土壤有效氮含量为0.16～0.30g/kg。同一海拔高度，土壤有效氮含量随土层深度增加显著降低。同一土层深度，不同海拔间土壤有效氮含量差异不显著，但海拔1900m处各土层土壤有效氮含量均高于海拔1500和2300m处土壤有效氮含量。海拔1500、1900和2300m处0～20cm土壤有效氮含量分别为0.29，0.30和0.28g/kg，40～60cm土壤有效氮含量分别为0.21，0.25和0.16g/kg，分别减少29.52%、16.85%和42.36%。

3.5 土壤有效磷含量 不同海拔和土层深度土壤有效磷含量见图5。土壤有效磷含量为8.71～14.47mg/kg。同一海拔高度，土壤有效磷含量随土层深度增加显著降低。同一土层深度，土壤有效磷含量随海拔上升显著增加。海拔1500、1900和2300m处0～20cm土壤有效磷含量分别为11.73，13.15和14.47mg/kg，40～60cm土壤有效磷含量分别为8.71、10.11和11.60mg/kg，分别减少25.77%、23.07%和19.82%。

3.6 土壤化学计量学特征 不同海拔和不同土层深度土壤化学计量学特征见图6。C/N值为9.26～12.82，均值为11.24。C/P值为29.10～47.66，均值为38.20;N/P值为3.06～3.73，均值为3.38。同一海拔土壤C/N、C/P、N/P值均隨土层深度增加而降低，且3个海拔梯度0～20cm和20～40cm土层的C/N、C/P、N/P值均显著高于40～60cm土层的C/N、C/P、N/P值。3个土层深度不同海拔间C/N值均无显著差异。0～20cm和20～40cm土层不同海拔间C/P值差异显著，40-60cm土层不同海拔间C/P值无显著差异。3个不同土层深度在海拔1500和1900m的N/P值无显著差异。

3.7 土壤养分特征相关性分析 由2表可知，土壤有机碳、总氮、总磷间呈极显著（P<0.01）正相关，且三者与土壤C/N、C/P、N/P也呈极显著（P<0.01）正相关。土壤有效氮与有机碳、总氮、总磷及C/N、C/P、N/P均呈显著（P<0.05）正相关。土壤有效磷仅与土壤有效氮呈显著（P<0.05）正相关。

4 讨论

4.1 土壤养分分布的空间差异 土壤养分总量反映土壤养分的储量状况及供应潜力，速效养分则决定植被群落的养分吸收与生物量积累[7]。海拔通过改变温度和水分条件影响生态系统生产力及土壤养分供应。已有研究表明，低海拔地区温度较高，有机质的快速分解促进了土壤与植物间的物质循环，导致土壤养分含量与海拔呈负相关[8，9]。本研究得到了与前人较一致的研究结果。保护区森林土壤有机碳、总氮、总磷、有效氮含量均随海拔上升而降低，其中有机碳和总氮变化最为显著。就0～20cm土层而言，有机碳和总氮含量分别由海拔1500m处的33.77和2.64g/kg，下降至海拔1900m处的29.67和2.39g/kg，海拔2300m为25.86和2.19g/kg。随着土壤深度增加，养分输入减少，40～60cm土层土壤养分的海拔差异减小。表明海拔对土壤养分的影响主要集中在土壤表层。但也有研究者得到相反的结果，土壤养分含量与海拔呈显著正相关[10，11]。本研究中仅发现土壤有效磷含量随海拔升高显著增加，这些差异可能与研究区气候条件及成土母质的差异有关[12]。五台山区夏季降雨量较大，高海拔森林群落气温较低，地表凋落物层和土壤的湿度较大，一定程度上促进了土壤中无机磷的溶解[13，14]。

由于森林土壤养分主要来源于植物地上凋落物分解，养分首先在土壤表层富集并向下迁移。随土壤深度增加，有机质分解减弱，土壤养分输入减少，有机碳、氮、磷含量下降，呈现“倒金字塔”型分布[15]。生命活动减弱同时导致深层土壤养分转化减缓，养分有效性随之降低[16，17]。本研究中土壤有机碳、总氮、总磷、有效氮、有效磷含量均随土层深度增加显著降低。与0～20cm土层土壤相比，40～60cm土层的土壤有机碳和总氮含量平均值分别减少达43.31%和36.27%，总磷含量平均值减少24.88%。朱秋莲等[18]也发现黄土丘陵沟壑区森林表层土壤养分含量显著较高，且不同土层间有机碳和总氮含量变异较大。孟庆权等发现滨海人工林10cm以下深度土壤总碳和总氮含量不足表层（0～10cm）土壤总碳和总氮含量的50%[19]。此外，相关性分析结果显示土壤有机碳与全氮、全磷有效磷均呈显著正相关，表明地表凋落物的分解及土壤有机质的含量可对土壤氮、磷养分的丰度和有效性产生影响[20]。有机质与有效磷含量无显著相关性也表明有机质对土壤养分有效性的作用还受其他环境或生物因素的影响。

4.2 土壤化学计量学特征的空间差异 多数情况下，土壤的养分供应能力与植物的养分需求处于动态平衡，土壤中各元素比例也在养分循环过程中维持相对固定[21，22]。因此土壤元素的化学计量学特征可以真实反映森林生态系统的养分循环过程[23]。土壤C/N值影响土壤有机质的分解矿化过程，较低的C/N值可为土壤微生物提供相对充足的碳源，加速有机质矿化，有机质中微生物无法利用的氮进入土壤成为有效氮[24，25]。本研究区土壤C/N平均值为11.24，介于全国土壤C/N平均值10～12之间，但表现出较明显的空间差异性。土壤C/N值随海拔上升和土层深度增加均呈降低趋势，尤其土层间C/N值差异更明显。表明土壤C/N值的土层空间差异比海拔差异更大，这与不同土层间有机碳显著减小，矿化速率减慢有关。土壤有机碳的矿化受磷有效性的影响，C/P值可在一定程度上反映土壤中碳磷养分的平衡[26]。本研究区C/P平均值为38.20，小于全国土壤均值61，表明磷的溶解和矿化作用较强[27]。随着海拔上升，C/P值与有效磷含量均增加，这与高海拔地区土壤湿度较大，促进土壤磷矿化和乔木生长有关，但C/P值随土壤深度增加而减小表明深层土壤中磷已不是主要的养分限制元素，而是有机碳含量。N/P值则反映土壤中氮或磷养分的限制情况[28]。本研究区N/P平均值为3.38，低于全国土壤均值5.2，表明研究区土壤磷元素偏多而氮元素不足，且随海拔上升和土层加深土壤缺氮少磷情况更加明显。以上研究结果与诸多已有研究结果一致，土壤C/N、C/P、N/P均随海拔和土层深度增加而降低[29]。经相关性分析可知，土壤C/N、C/P、N/P之间均存在显著相关，且三者均与土壤有机碳、总氮和总磷含量显著相关，其中有机碳含量与C/N、C/P值的相关性均大于总氮、总磷和C/N、C/P、N/P值的相关性，总氮含量与N/P值的相关性大于其他土壤养分与N/P值的相关性。表明研究区土壤C/N、C/P值主要受有机碳含量影响，N/P值主要受总氮含量影响。此结果与前人研究结果一致[25， 30]。

5 结论

本研究对五台山臭冷杉保护区森林土壤养分及化学计量学特征的空间变异性进行了比较分析，结果表明，随海拔上升，研究区土壤有机碳、总氮、总磷、有效氮含量及C/N、C/P、N/P值均呈现降低趋势，表明海拔增加明显抑制了土壤养分的矿化与输入。有效磷含量随海拔上升显著增加则与高海拔区土壤湿度大、促进土壤磷溶解有关。随土壤深度增加，土壤有机碳、总氮、总磷、有效氮、有效磷含量及C/N、C/P、N/P值均呈下降趋势，表明养分的生物化学循环主要发生在土壤表层，深层土壤养分含量相对稳定。不同海拔和土层深度土壤有机碳和总氮含量变化最为显著，表明海拔和土层深度改变对土壤有机质分解和氮输入过程产生较大影响。相关性分析结果表明研究区土壤有机质分解对土壤养分提升有显著促进作用，并影响养分比例的变化。鉴于土壤养分含量及化学计量学特征是研究区多种生物和非生物因子共同作用的结果，今后应加强环境气候因子和生物因子对五台山土壤养分平衡影响的相关研究。

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（责编：王慧晴）