具有弱Allee效应的捕食-食饵模型的向量场分析

关 宁，赵立纯,*，刘敬娜

(1.辽宁师范大学 数学学院,辽宁 大连 116029;2.鞍山师范学院 数学与信息科学学院,辽宁 鞍山 114007)

在种群生态系统中，种群的繁衍生存不能缺少营养,食物链和食物网构成了种群间的营养关系，这就是种群间的捕食现象.捕食-食饵之间的相互作用是生态学中最基本的种间关系，同时也是生物链及整个生态系统建立的基础，因此，对捕食-食饵模型的分析在生物数学研究中是非常重要的课题[1].对于一个具有弱Allee效应的种群，当其种群密度过于稀疏时，它的出生率会减少，种群密度增速慢，但始终不会出现负出生率的情况[2].

常微分方程是通过数学方法解决生产生活中实际问题的重要工具，向量场是研究常微分方程定性分析的重要手段[3]并在许多领域得到应用.在工程方面，罗健根据Lyapunov导航向量场的导航法则，研究多架无人机协同跟踪问题，成功实现了跟踪任务[4]；在动力学领域，寇力英等人通过引入并完善大尺寸分块矩阵的新记号表示方法，研究一类具有对称性质的四维幂零向量场的超规范形问题，最终简化了繁琐的大尺寸矩阵运算，获得一种新方法[5]；在物理学中，Emanuele Paolini等人将微分方程向量场推广到度量空间，并成功应用于速度场的描述中[6]；在生物学中，基于疟疾传播SEIR模型，殷红燕等人利用向量场以及定性分析的理论对不育蚊子进行研究，得出结论：不育蚊子释放有利于控制蚊子导致的疾病传播[3].基于此，本文进一步将向量场理论应用于具有弱Allee效应的捕食-食饵模型的研究中.

1 模型建立

考虑具有弱Allee效应的Logistic模型[7]

(1)

其中，x为食饵种群密度，ε为种群的内禀增长率，K为其环境容纳量.

(2)

用以下时滞模型表示捕食者种群对食饵种群的影响:

(3)

其中,a>0为时滞参数，ω为捕食者种群对食饵种群的影响系数.

(4)

其中，y为捕食者种群密度.

结合模型(3)(4)有

(5)

将u记为t，得到本文的主要模型

(6)

先对模型(6)进行定性分析，然后再利用Mathematica软件绘制向量场图，以刻画种群之间的相互作用[8]，最终根据平衡点周围向量场的走向对模型进行生物解释.

2 模型分析

对模型(6)，令

得模型平衡点为：P0=P1=(0,0),P2=(k-b,k-b).

定理1对模型(6)，若k=b，则模型有唯一平衡点P0，并且其为稳定结点.

证明当k=b时，易解得模型(6)有唯一平衡点P0.

对于平衡点P0(0,0)，模型(6)相应的Jacobian矩阵为

相应的特征方程为

λ2-T1λ+D1=0,

(7)

其中，T1=-1,D1=0.

由于D1=0，平衡点P0(0,0)是模型(6)的高阶奇点，根据文献[9],对高阶奇点的性态分析得出平衡点P0为稳定结点.

定理2对模型(6)，若k≠b，则模型有两个平衡点P1=(0,0)和P2=(k-b,k-b),

(1)平衡点P1是鞍结点.

证明当k≠b时，易解得模型(6)有两个平衡点P1和P2.

对于平衡点P1(0,0)，同理可知其为模型(6)的高阶奇点，根据文献[10]中对高阶奇点的性态分析得出平衡点P1为鞍结点.

对于平衡点P2(k-b,k-b)，模型(6)相应的Jacobian矩阵为

相应的特征方程为

λ2-T2λ+D2=0,

(8)

特征根为

其中，T2=c(k-b)(2b-k)-1,D2=c(k-b)2>0.

随后将定理1、定理2的结论分别用微分方程向量场的形式表出.

3 向量场分析

3.1 一个平衡点

对定理1，取k=b=10,c=0.1，得图1.从图1可以看出：P0是稳定结点，根据生物含义有x≥0,y≥0，即区域Ⅰ部分，而P0=(0,0)表示捕食者种群和食饵种群都处于灭绝状态.

图1 模型(6)在平衡点P0附近的向量场图 图2 模型(6)在平衡点P1附近的向量场图

从图形的向量场可以看出，两种群的变化趋势有以下几种情况：

情况1如果种群的初始状态落在点A1的位置，随着时间的推移，两种群都会走向灭绝;

情况2如果种群的初始状态落在点A2或A3的位置，随着时间的推移，两种群数量先增加然后减少，最后到达灭绝状态.

3.2 两个平衡点

对平衡点P1=(0,0)，取k=150,b=50,c=0.1，得图2.从图2可以看出：P1是鞍结点，根据生物含义有x≥0,y≥0，即区域Ⅰ、区域Ⅱ部分，并且P1=(0,0)表示捕食者种群和食饵种群都是灭绝状态.

从图形的向量场可以看出，两种群的变化趋势有以下几种情况：

情况1如果种群的初始状态落在Ⅰ区域的位置，随着时间的推移，捕食种群的数量减少,则食饵种群的数量会增加;

情况2如果种群的初始状态落在Ⅱ区域的位置，随着时间的推移，两种群数量都会减少，最后到达灭绝状态.

对平衡点P2=(k-b,k-b)，取k=100,c=0.01，则b=51.02，得图3，其中，P2=(48.98,48.98). 图3中(a)图表示包含平衡点P1与平衡点P2的全局图，(b)图表示在平衡点P2附近的局部图.在图形3(b)中，L表示直线x=48.98，l表示直线y=48.98，它们的交点为P2，且图中4个区域内均有x≥0,y≥0，故初始点在区域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ时有生物含义.进一步分析得出两种群的变化趋势有以下几种情况：

情况1当初始状态落在区域Ⅰ时,随着捕食者种群数量增加，导致食饵种群数量减少；当食饵种群减少到一定程度时，捕食者种群没有足够的生存资源，进而使捕食者种群的数量随之减少(见图3(b)区域Ⅱ)；当捕食者种群数量减少到一定程度时，食饵种群数量增加(见图3(b)区域Ⅲ)；随着食饵种群数量的继续增加，捕食者种群有充足的生存资源，从而导致捕食者种群数量增加(见图3(b)区域Ⅳ).如此反复进行，使系统处于一种生态平衡状态.

图3 模型(6)在平衡点P2附近的向量场图

情况2当初始状态落在区域Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ时，随着时间的推移，两种群数量的变化趋势如同情况1，最终使系统处于一种生态平衡状态.

总之，常微分向量场可以直观刻画种群间的相互作用关系，为理解种群动态的生态学机制提供参考.