基于大型监测样地的浙江红山茶种群结构与分布特征研究

钱海源 ，余建平，范清平，宋小友，陈声文，陈建华，叶 铎

（1.钱江源国家公园生态资源保护中心，浙江 开化 324300；2.浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321004）

浙江红山茶Camellia chekiangoleosa是山茶科Theaceae 山茶属Camellia灌木或小乔木，是中国特有种，其模式标本采于浙江开化古田山国家级自然保护区[1]，主要分布在浙江、江西、福建、安徽等地[2]，是浙江省珍稀濒危植物[3]和福建省重点保护植物[4]。浙江红山茶集观赏、油用、药用、生态等价值于一身，具有重要的观赏价值和经济价值[5]。

近年来，对浙江红山茶的研究有种质资源调查[2]、生物学特性及繁殖技术[6]、生殖生物学特性[7-10]、遗传多样性分析[11-13]、栽培性状选育[14-17]、遗传学选育[18-19]等。为了对浙江红山茶野生资源进行深入的了解，谢云等在福建、江西、浙江与安徽4 个省的14 个县进行了详细的种群调查，发现因薪材采伐、园林采挖、断枝采果等原因，大部分野生种群受到人为干扰严重，处于衰老与退化状态，种群密度不高，分布范围与种群数量都在减少[2]。

对钱江源国家公园古田山国家级自然保护区的前期调查发现，浙江红山茶在保护区内有成片分布[20]。然而，对成片分布的浙江红山茶野生资源的种群结构、种群动态以及分布规律还缺少了解。本研究对古田山国家级自然保护区24 hm2样地中的浙江红山茶种群进行了每木调查，充分利用大型样地面积较大、生境较多等优点，对浙江红山茶的种群结构以及天然更新的分布格局进行了分析，为有效保护浙江红山茶野生资源、促进浙江红山茶仿野生栽培等开发利用提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究地点

古田山国家级自然保护区，地理坐标为29º10'19.4"～ 29º17'41.4"N，118º03'49.7"～ 118º11'12.2"E，位于浙江省开化县西部的苏庄镇境内，属于我国亚热带季风气候区，年平均温度为15.3℃，年最高气温为38.1℃（7 月），年最低气温为-6.8℃（1 月），年生长期总积温为5 221.5℃，年无霜期约250 d，年均降水量为1 963.7 mm[21]。

1.2 样地建设与种群调查

选取古田山国家级自然保护区24 hm2常绿阔叶林为研究样地，样地为长方形，南北水平宽400 m，东西水平长600 m（图1）。样地内地形复杂多变，最高海拔为714.9 m，最低海拔为446.3 m，平均海拔为580.6 m，最大高差为268.6 m[20]。样地内共有159 种植物，隶属于49 科103 属。乔木优势种主要有甜槠Castanopsis eyrei，木荷Schima superba，马尾松Pinus massoniana等，林下层优势种主要有柳叶蜡梅Chimonanthus sa licifolius，马银花Rhododendron ovatum，浙江红山茶等。于2010 年7-10 月进行浙江红山茶野外种群调查。对样方内所有胸径（DBH）≥1 cm 的浙江红山茶进行每木检尺，调查内容包括每株植物的胸径、坐标等，并挂牌标记。

1.3 年龄结构划分

因森林树种生长缓慢，生长周期长，故采用空间代替时间的方法，以实测不同年龄阶段的浙江红山茶个体数量发展趋势来研究种群生命动态过程。由于浙江红山茶属珍稀植物，不宜钻取树芯来判断树龄，因此，本研究以个体径级作为树木年龄的判定指标。据调查，浙江红山茶生长较为缓慢，地径在30～ 39 cm 的树龄有200～300 年[2]。因此，本次研究将DBH＜2 cm（即1 cm ≤DBH＜2 cm）定为I 级，其后以1 cm 为组距递增。DBH＞10 cm 的个体数量明显较少，此时将组距增大到10 cm。最终将浙江红山茶种群年龄划分为12 个等级，即：I级、II 级（2 cm ≤DBH＜3 cm）、III 级（3 cm≤DBH＜4 cm）、IV 级（4 cm ≤DBH＜5 cm）、V 级（5 cm ≤DBH＜ 6 cm）、VI 级（6 cm ≤DBH＜7 cm）、VII 级（7 cm≤DBH＜8 cm）、VIII 级（8 cm≤DBH＜9 cm）、IX 级（9 cm≤DBH＜10 cm）、X 级（10 cm≤DBH＜20 cm）、XI 级（20 cm ≤DBH＜30 cm）和XII 级（DBH≥30 cm）。

1.4 年龄结构、静态生命表与存活曲线

图1 古田山样地等高线图Figure 1 Contour map of sample plot in Gutianshan

以各年龄级为横坐标，以各年龄级的个体数量为纵坐标，绘制浙江红山茶种群的年龄结构图。统计浙江红山茶种群各年龄级的个体数（nx）、标准化存活个体数（sx）、标准化存活率（lx）、标准化死亡数（dx）、标准化死亡率（qx）、各年龄期平均存活数Lx、各年龄期存活个体总数Tx和生命期望值ex，编制浙江红山茶种群静态生命表。以各年龄级为横坐标，以标准化存活个体数（每千个体存活个体数）为纵坐标，绘制浙江红山茶种群的生存曲线，并进行模型拟合与检验，选择最佳模型，判定Deevey 存活曲线类型[22]。

1.5 分布格局

根据浙江红山茶个体在样地内的分布坐标，绘制种群所有个体以及不同径级个体（不同年龄级个体）的分布格局图，判断浙江红山茶野生种群的分布偏好。

1.6 数据分析

所有数据分析与作图均在R3.6.3 中完成。

2 结果与分析

图2 古田山浙江红山茶种群结构Figure 2 Population structure of C.chekiangoleosa in sample plot

2.1 种群大小与年龄结构

调查结果表明，样地内共记录到胸径≥1 cm 的浙江红山茶个体有7 565 株，各径级分布见图2。由图2 表明，以I 级的个体最多，达3 912 株，占总个体数量的51.7%；II 级次之，有2 317 株，占总个体数量的30.6%；III 级有897 株，占总个体数量的11.9%；IV 级个体数量降低到274 株，仅占总个体数量的3.6%；V～ XII 级的个体总数量仅为165 株，占总个体数量的2.2%，其中，X 级仅2 株，XI 级仅2 株，XII 龄级仅1 株。种群总体径级结构呈倒“J”型，表明种群更新处于良好状态。

2.2 种群生命表与存活曲线

古田山国家级自然保护区浙江红山茶种群的静态生命表见表1。由表1 可知，随着径级的增加，浙江红山茶种群的存活率逐渐降低，其生命期望值随着径级的增加而减小，但是在中龄级阶段，生命期望值出现上升趋势（表1）。对存活曲线进行拟合，并根据回归系数最终选择增长模型y=e（7.469-0.789）*x为最优模型（R2=0.978，P＜0.001）。增长曲线显示古田山浙江红山茶种群的生存曲线呈Deevey III 型（图3）。

表1 古田山国家级自然保护区浙江红山茶种群的静态生命表Table 1 Static life table for C.chekiangoleosa in sample plot

图3 古田山浙江红山茶种群的存活曲线Figure 3 Survival curve for C.chekiangoleosa in sample plot

图4 古田山浙江红山茶种群个体分布格局Figure 4 Distribution pattern of individual C. chekiangoleosa in sample plot

图5 古田山浙江红山茶种群12 个径级（I-XII）个体分布格局Figure 5 Distribution patterns of C.chekiangoleosabased on 12 diameter classes in sample plot

2.3 种群分布格局

样地内浙江红山茶种群个体分布呈聚集格局，且表现出生境偏好，见图4。从图4 中可以看出，浙江红山茶主要集中分布在海拔550 m 以上的常绿阔叶林下，而且结合等高线可以发现，在海拔550 m 以下，植株主要分布在沟谷生境中，在山脊上分布较少。

对12 个径级的个体空间分布格局进行分析，见图5。由图5 可以看出，胸径小于5 cm（I～ IV 级）的浙江红山茶表现出明显的聚集分布，尤其是聚集分布于海拔相对较高（550 m 以上）地带以及海拔相对较低（550 m以下）的沟谷地带。DBH > 5 cm（V～ VII 级）的浙江红山茶大树的聚集分布程度明显降低，尤其是DBH > 10 cm（X～ XII）的大径级树，仅出现5 株，分布类型趋于随机型。

3 讨论与结论

本次研究发现，古田山国家级自然保护区24 hm2大型固定样地内，记录有7 565 株胸径≥1 cm 的浙江红山茶个体。这说明该种群个体数量多，分布集中，是非常珍贵的种质资源库。本次研究还发现，种群数量以小径级个体为主，胸径5 cm 以上的个体相对稀少，说明该野生种群的幼树个体数量远远多于成年树与老树。这也说明浙江红山茶在天然生境中具有较好的有性繁育能力。

在个体发育前期，尤其是I～ III 级，浙江红山茶死亡率逐渐升高到一个死亡高峰（69.5%）。浙江红山茶幼树分布集中，密度大，首先，可能导致有害生物更容易侵害种群个体；其次，导致种群相邻个体之间对于资源的竞争相对激烈，出现死亡率升高现象，负密度制约效应导致种群内出现自疏[23-24]。另外，对光照等资源的种间竞争可能也会导致幼苗大量死亡。总的来看，浙江红山茶种群的生命期望值随径级增高而逐渐减小。但是在中龄级阶段，生命期望值出现上升趋势。这与幼龄级阶段死亡率高以及中龄级死亡率相对下降有关。负密度制约对种群个体数量产生效应之后，存活的个体处于中龄级阶段，具有了较强的生活力，死亡率相对下降。

大量植物的生存曲线呈DeeveyII 或III 型[25-26]。本次研究发现，浙江红山茶种群的生存曲线呈Deevey III 型。这一结果反映出浙江红山茶幼年期死亡率高，同时也反映出该种群采取了繁殖大量后代的生活史策略，从而保持种群的延续。这说明浙江红山茶的种子更新策略相对正常，应该不存在障碍。前人基于小型样地的调查结果显示，浙江红山茶种群更新不良，呈逐渐濒危态势[2]。然而，本次基于大型样地的研究表明，浙江红山茶种群目前更新状况良好，这一结果增进了对该种群的认识，也说明通过设立保护区等就地保护措施，减少甚至杜绝了人类活动的干扰，使得浙江红山茶种群可以维持较好的天然更新状态。

古田山常绿阔叶林样地内的浙江红山茶种群分布存在生境依赖，其主要集中分布在海拔550 m 以上的常绿阔叶林林下。值得注意的是，在海拔550 m 以下也有分布，但偏好分布在沟谷生境中，不喜欢分布在山脊上。有研究发现，浙江红山茶多分布在海拔600 m 以上的山地中[2,27-28]，但缺少种群个体连续分布的实验证据。本次研究为浙江红山茶野生种群的分布偏好提供了新的科学实验证据。从聚集程度上看，该种群呈聚集型分布，但随着树木年龄的增长，聚集程度逐渐降低。本研究可为浙江红山茶野生资源的管理与保护提供科学参考。