丛枝菌根真菌对水培番茄生长的影响

郑爱珍 孟鑫 韩霜 裴冬丽 朱晓琴

摘    要：为揭示丛枝菌根真菌对水培番茄生长的影响，以不接菌为对照，采用番茄幼苗接种丛枝菌根真菌的方法，测定单独接种根内球囊霉（Rhizophagus irregularis）或摩西球囊霉（Funneliformis mosseae）对水培番茄叶绿素含量、光合作用和根系发育的影响等。结果表明，水培降低了丛枝菌根真菌对番茄根系的侵染率;单独接种根内球囊霉或摩西球囊霉提高了番茄叶绿素含量，促进了番茄光合作用，根内球囊霉处理的番茄净光合速率显著提高，比对照提高52.1%，比摩西球囊霉处理提高33.1%;单独接种根内球囊霉或摩西球囊霉均显著促进番茄根系发育，其根长、根表面积、根体积、分叉数等指标都明显增加，根内球囊霉处理的番茄根系各指标分别比对照提高80.8%、68.0%、114.3%、88.7%，摩西球囊霉处理的番茄根系各指标分别比对照提高69.5%、50.4%、85.7%、67.8%。综上所述，丛枝菌根真菌能够提高水培番茄叶绿素含量、净光合速率，促进根系发育，从而促进水培番茄的生长。

关键词：水培番茄;丛枝菌根真菌;叶绿素含量;光合作用;根系发育

中图分类号：S641.2 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2020）11-048-04

Abstract： The hydroponics experiment was carried out with tomato tomato inoculated with Rhizophagus irregularis， Funneliformis mosseae， and the non-inoculation as control （CK）. The chlorophyll content， photosynthesis， and the architecture of root systems were tested. Results showed that the chlorophyll content， net photosynthetic rate， and root growth of tomato colonized with arbuscular mycorrhizal fungi were better than those of the control. The net photosynthetic rate of treatment by R. irregularis was 52.1% higher than that of control. The root length， surface， volume， forks of tomato colonized by R. irregularis were 80.8%， 68.0%， 114.3%， 88.7% greater than those of control; while that of treatment with F. mosseae were greater 69.5%， 50.4%， 85.7%， 67.8% than those of control. Thus， arbuscular mycorrhizal fungi could enhance the chlorophyll contents， photosynthesis， and the architecture of hydroponic tomato for improving the growth.

Key words： Hydroponic tomato; Arbuscular mycorrhizal fungi; Chlorophyll content; Photosynthesis; Root architecture

水培种植是农业发展的一个前景广阔的方向，这种技术不仅节约种植面积、减少成本，而且种出来的作物产量高、品质好，能够解决土壤退化、水资源受限地区的农业种植问题[1]。水培技术可以有效地调节营养液的pH，改善植物的生长发育环境[2]。水培中加入益生微生物（包括细菌、真菌、菌根真菌）能够提高叶片叶绿素含量、叶片栅栏组织紧密度等，以及促进植物光合作用等[3]。

番茄（Lycopersicon esculentum）又称西红柿，是重要的蔬菜和水果类园艺作物，果肉鲜美而多汁，呈扁球状或近球状。番茄营养丰富，富含维生素C和矿物质，很受人们的喜爱。水培番茄生长快，果实品质和产量较高，深受种植户的青睐。丛枝菌根真菌是重要的土壤微生物真菌，能与80%以上的高等维管植物共生，与植物根系共生形成菌根[4]，能够增加根系的表面积，促进营养物质吸收，尤其是菌丝分泌物质有利于矿质元素的利用，特别是P的降解利用[5]。商丘师范学院植物与微生物互作实验室前期研究发现，丛枝菌根真菌能够促进沙培草莓光合作用与根系发育[6]，很多研究也报道丛枝菌根真菌能够促进土培植物的光合作用，提高叶绿素含量，促进植物根系发育等[7-9]。目前，关于丛枝菌根真菌对水培植物生长的影响的研究較少，笔者通过研究丛枝菌根真菌对水培番茄生长的影响，以期揭示丛枝菌根真菌对水培物的侵染变化及对植物生长的贡献，从而为丛枝菌根真菌在水培番茄种植上的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试植株番茄，品种为‘中蔬4号，由中国农业科学院蔬菜花卉研究所提供。丛枝菌根真菌菌种为根内球囊霉菌Rhizophagus irregularis（Ri）和摩西球囊霉菌Funneliformis mosseae（Fm），由中国丛枝菌根真菌种质资源库提供，菌剂包括丛枝菌根真菌孢子、侵染的根段和培养基质（沙子），每10 g菌剂中含有大约400个孢子。

1.2 方法

试验于2017年3月在商丘师范学院植物与微生物互作实验室植物光照培养箱内进行，每天光照16 h，黑暗10 h，温度25 ℃，光照3 000 lx，相对湿度60%～85%。将‘中蔬4号番茄种子在蒸馏水中浸泡2 h。然后用浓度为75%的酒精浸泡种子30 s，反复用蒸馏水冲洗3～5次，把残余的酒精冲洗干净。把消毒后的3粒种子放入直径10 cm、高13 cm的纸杯中进行育苗。育苗基质为洗净的河沙（经180 ℃高温烘干灭菌3 h）。本试验以不接菌作为空白对照（CK），其他2个处理单独接种根内球囊霉菌（Ri）、摩西球囊霉菌（Fm），每杯子10 g菌剂，放在种子下面，每个处理6个重复。每周每杯子浇灌1次Hoagland营养液50 mL。2周后，要对长出的番茄苗进行筛选，每个杯子中选择2株长势较好的番茄苗留苗。番茄在沙子中培养4周后，对番茄进行Hoagland营养液水培，水培容器为直径10 cm、高13 cm的一次性塑料杯子，每7 d更换1次Hogland营养液，对杯子进行遮光继续培养6周。

1.3 测定指标及方法

番茄水培生长6周后测量叶绿素、光合速率;然后测量根系。

采用叶绿素仪（SPAD-502Plus）测量叶绿素含量。采用便携式光合仪Li?6400（Li?6400，Li?COR，Lincoln，NE，USA），在CO2含量不变的情况下，测定番茄的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）。测定时的叶室光量子密度（PFD）为1 000 μmol·m-2·s-1，CO2浓度为400 μmol·mol-1，温度为25 ℃。首先将水培番茄取出，将其根完整剪下，完全展开放入水槽中，采用根系扫描仪（型号为The STD4800 SCANNER FOR WINRHIZO）进行根系扫描，测量根系的体积、表面积、长度等。

1.4 数据分析

数据采用SPSS 21.0软件进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 丛枝菌根对水培番茄叶绿素含量的影响

由图1可知，接种根内球囊霉（Ri）水培番茄SPAD为29.14，接种摩西球囊霉（Fm）菌SPAD为28.92，不接菌的水培番茄SPAD为26.02。结果显示，接种Ri和Fm真菌的水培番茄SPAD显著高于不接菌（CK）的水培番茄SPAD值，分别比对照提高12%和11%。

2.2 丛枝菌根真菌对水培番茄光合作用的影响

由图2可以看出，接种根内球囊霉的水培番茄苗的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）显著高于对照的相应光合指标。接种根内球囊霉的番茄净光合速率显著高于接种摩西球囊霉和对照处理组，比接种摩西球囊霉提高33%，比对照组番茄提高52%。接种摩西球囊霉的番茄苗气孔导度显著高于对照组番茄苗。但接种丛枝菌根真菌胞间CO2浓度跟对照相比有所降低，且接种了根内球囊霉的水培番茄苗的胞间CO2浓度最低，应该是由于接种根内球囊霉的番茄苗净光合速率较大，因此加快了CO2的吸收与固定。以上数据说明不同丛枝菌根真菌对水培番茄光合作用的影响程度不同，接种根内球囊霉的水培番茄的光合固碳能力较强，能够促进番茄的生长。

2.3 丛枝菌根真菌对水培番茄根系的影响

从图3可以看出，接种根内球囊霉和摩西球囊霉番茄根长、根投影面积、根表面积、根体积、根分叉数、根尖数等参数都显著大于对照，接种根内球囊霉处理番茄根系各指标分别比对照提高80.8%、94.1%、68.0%、114.3%、88.7%和163.1%，接种摩西球囊霉处理番茄根系各指标分别比对照提高69.5%、56.9%、50.4%、85.7%、67.8%和101.7%。接种根内球囊霉处理根系各指标高于摩西球囊霉处理组。所以，接种丛枝菌根真菌能够明显促进番茄根系发育;不同的丛枝菌根真菌促进根发育的效果不同。

3 讨论与结论

水培蔬菜相对土培蔬菜有很多优点[12]，水培蔬菜更干净、更安全，品质和产量高，非常受消费者欢迎，具有重要的经济及社会意义。近年来，关于丛枝菌根真菌对植物生长影响的报道很多，不同的丛枝菌根真菌对不同植物的影响也不同[13-15]，但是丛枝菌根真菌对水培植物生长的影响的研究较少。

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，叶绿素含量一定程度上反应植物光合作用的强弱[16]。本试验结果表明，接种根内球囊霉和摩西球囊霉的水培番茄叶绿素含量明显高于不接菌番茄的叶绿素含量，这与土培番茄接种丛枝菌根真菌得出的试验结果相似[17]。光合作用是植物发育的基础，是植物体有机物合成的过程。接种根内球囊霉显著提高了番茄净光合速率，这与土培接种丛枝菌根真菌表现一致。Paradiso等[3]报道水培大豆接种菌根真菌等微生物，大豆叶片的栅栏组织排列紧密，栅栏组织层增厚，能够增加叶绿素的相对含量，促进大豆光合作用。

吴强盛等[8]研究报道丛枝菌根真菌能够促进白三叶草根系发育，根系中糖含量增加;这与丛枝菌根真菌植物根系营养吸收，植物对菌根真菌产生生长依赖性相关。本试验中与不接菌相比，两种丛枝菌根真菌都明显增加了根系长度、根表面积、根体积、根分叉数等，显著影响番茄根系结构。许朋阳等[18]报道丛枝菌根真菌可能影响生长素调控效应，进而影响枳根系结构。水环境与土壤环境有较大的差异，尤其是氧气含量。本试验中丛枝菌根真菌接种于水培番茄，水环境降低了菌根侵染率，这可能与水中氧气含量有关。

尽管水培降低了菌根侵染率，但丛枝菌根真菌促进水培番茄光合作用及根系发育效果仍然比較显著。与不接菌空白对照相比，接种丛枝菌根真菌提高了番茄叶绿素含量和净光合速率，明显促进番茄根系发育。说明丛枝菌根真菌能够促进水培植物的生长发育，通过提高植物的叶绿素含量、光合作用及根系发育等，从而促进番茄的生长。本试验结果为丛枝菌根真菌促进水培植物生长提供一定的理论参考，丛枝菌根真菌对水培植物生长及生理的影响还有待进一步的研究。

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