激素调控瓜菜植株矮化的研究进展

侯冲 刘水苗 薛洋 徐志红 王平勇

摘    要：株型是影响作物产量和品质的重要性状之一，而矮化株型对于很多作物都是一种优良的农艺性状。通过采用株型矮化的品种，合理选择种植密度，可充分利用土地空间、提高光能利用率、增加单位面积产量。研究表明，植物激素尤其是赤霉素、油菜素内酯、生长素，在调控植株株高方面发挥了重要作用，目前已有多个相关基因被鉴定或克隆。笔者总结了近年来报道的与植物激素调控瓜菜植物矮化性状相关的基因，为揭示植株矮化机制以及植物种质资源改良提供参考。

关键词：瓜菜;植物激素;矮化;突变体;基因

中图分类号：S63+S65 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2020）11-001-07

Abstract： Plant architecture is one of the most important traits affecting crop yield and quality， and dwarfing plant type is an excellent agronomic trait for many crops. By adopting dwarfing varieties and rationally selecting planting density， land space can be fully utilized， light energy utilization rate can be improved and yield can be increased. Studies have shown that plant hormones， especially gibberellin， brassinolide and auxin， play an important role in the regulation of plant height. So far， many related genes have been identified or cloned. In this review， the author summarizes the genes related to plant hormones regulating Cucurbits and vegetable plants dwarfing traits reported in recent years， providing references for revealing the mechanism of plant dwarfing and improving plant germplasm resources.

Key words： Cucurbits and vegetables; Plant hormones; Dwarf; Mutant; Gene

合理的株高是衡量優良品种的重要标志，植株过高往往会导致营养生长与生殖生长失衡而减产。对于瓜菜作物而言，矮化植株占用空间较小，栽培管理方便，通过合理密植可充分利用土地空间，提高光能利用率，增加单位面积产量。

植物激素在植物株型建成过程中发挥了重要作用，研究表明，赤霉素（GA）、油菜素内酯（BR）和生长素（IAA）是调控植株矮化的主要激素种类，它们之间通过协同或拮抗作用来调控植物的生长发育，而激素代谢和信号通路异常可引起植株矮化[1]。近些年，矮化基因的挖掘成为众多科学家关注的焦点，矮化突变体的获得是挖掘矮化基因的关键。目前，科学家在瓜菜作物中发现了多个矮化突变体，多个矮化相关基因已经被鉴定或克隆，这些基因与植物激素的代谢和信号传导密切相关[2]。笔者就近年来发现的受不同激素调控的瓜菜植物矮化突变体以及相关基因进行总结，为揭示植株矮化机制提供参考。

1 瓜菜作物矮化突变体

根据矮化突变体对植物激素的敏感程度可将其分为激素缺陷型突变体和激素不敏感型突变体。激素缺陷型突变体是指激素的生物合成途径被抑制或被阻断，导致内源激素缺乏或少量存在而形成的突变体，通过外施相应的激素可以使其表型恢复至野生型。激素不敏感型突变体是指激素信号传导或应答出现障碍，外施相应的激素后其表型不能恢复至野生型的突变体。激素不敏感型突变体的激素代谢途径正常，而且其内源激素水平变化不大，甚至比野生型内源激素水平还高[3]。

1.1 赤霉素类矮化突变体

赤霉素为二萜化合物，是一种能够调节和控制植物生长的内源激素。到目前为止，已经有130多种赤霉素被鉴定出来，其中GA1、GA3、GA4和GA7的生物活性最高[4]。

1.1.1 赤霉素合成途径 在高等植物中，赤霉素的合成与代谢主要分为3个阶段，分别在质体、内质网膜和细胞质中催化加工完成。第一阶段在质体中，赤霉素生物合成的前体牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸（GGPP）被内根-古巴焦磷酸合成酶（CPS）及内根-贝壳杉烯合成酶（KS）催化形成赤霉素的前体内根-贝壳杉烯（ent-kaurene）;第二阶段在内质网膜上，内根-贝壳杉烯则被内根-贝壳杉烯氧化酶（KO）和内根-贝壳杉烯酸氧化酶（KAO）催化加工形成赤霉素的最初产物GA12;第三阶段在细胞质中，GA12在GA3氧化酶（GA3ox）、GA20氧化酶（GA20ox）和GA2氧化酶（GA2ox）的催化作用下生成具有较高生物活性的赤霉素GA1、GA3、GA4和GA7[5]。

在植物体内形成活性GA主要有3条途径：3-β羟基化途径、13-β羟基化途径和非3、13-β羟基化途径，合成途径中产生活性GA主要是13-β羟基化和非13-β羟基化通路[6]。赤霉素在合成或信号转导过程中关键酶基因的突变会导致植株内源活性GA含量降低或信号转导途径受阻，直接影响植株的形态学或细胞学发生变化，从而导致植株节间长度缩短或者细胞个数减少，植株变矮[7]。

1.1.2 GA缺陷型突变体 早期研究已经发现，拟南芥的5个GA缺陷型矮化突变体ga1、ga2、ga3、ga4和ga5，通过外源喷施GA可以使其恢复正常株高，ga1突变体中GA的合成在形成内根-贝壳杉烯之前被阻断;ga2突变体中KS催化CPP转化为内根-贝壳杉烯这一过程受阻;ga3突变体内KO活性减弱，GA生物合成受阻;ga4突变体中GA生物合成过程中的3β-羟基化作用受阻，导致高活性的 GA1、GA4和GA8含量降低，低活性的GA9、GA19和GA20含量升高，植株表现为半矮化，ga5半矮化突变体是由于AtGA20ox基因编码区发生了点突变（G→A），使翻译过程提前终止[8-10]。孟婧等[11]通过生理指标的测定和外源激素处理发现黄瓜矮化突变体D0426可能是GA缺陷型矮化突变体。Wu等[12]在南瓜‘无蔓1号的自交后代中分离出无蔓性状的矮化突变体cga，通过细胞学观察发现，矮化突变体cga可能是GA缺陷型突变体，矮化的原因可能是细胞伸长受阻，外源喷施GA3能够促进矮化突变体细胞的伸长。豌豆中的4个GA缺陷型矮化突变体ls、lh、le和na分别来源于KS、KO、GA3ox和KAO基因突变[13]。在豌豆中调控茎伸长的主要是GA1，它是由GA20ox通过3β-羟基化相互作用调控形成的，这一步骤在豌豆中由编码3β-羟基化酶的Le基因调控完成，Le突变会导致植株矮化[14]。Hsieh等[15]发现，在番茄中转入CBF1应答基因后植株出现矮化的现象，可能是转基因植株中CBF1蛋白积累过多阻碍了GA的生物合成，用GA3处理之后矮化表型能够得到部分恢复。刘辉等[16]通过鉴定分析发现，番茄突变体dl属于GA缺陷型突变体，外源喷施GA能够使其株高恢复正常，推测其矮化表型可能是植株体内的GA生物合成受阻，导致活性GA含量降低，影响了植株的正常生长。

1.1.3 GA不敏感型突变体 GA不敏感型突变体是指其矮化表型不是GA缺乏导致的，而是由DELLA蛋白的反馈调节引起的。GA信号转导因子的主要成分是DELLA蛋白，它是植物生长的抑制因子，如果DELLA结构发生改变，导致DELLA无法感知GA信号，DELLA蛋白就会变成组成性的阻遏蛋白，这类突变体一般多为显性或半显性，表现出对GA不敏感、节间短和植株矮化[17]。

王深浩[18]通过对矮生中国南瓜喷施外源激素GA，发现不能使其恢复至野生型，推测其矮化突变体可能属于GA不敏感型。在白菜型油菜中，也有多个GA不敏感型突变体被报道，Zeng等[19]发现了矮秆突变体bnaC、dwf，其表型分别受1对隐性基因控制，株高对外源激素GA处理不敏感。Li等[20]发现了矮秆突变体NDF-1，由于GA受体蛋白BnGID1的基因启动子发生突变，以致基因表达降低，从而使GA信号减弱，造成植株矮化。石淑稳等[21]通过EMS诱变获得了2株综合性状优良的GA不敏感型突变体ds-1和ds-2。

1.2 油菜素内酯矮化突变体

油菜素内酯属于植物甾醇类生长促进激素，在种子萌发到开花结实的各个发育阶段都发挥着重要作用[22]。

1.2.1 BR合成途径 目前，对于油菜素内酯的研究，在遗传途径和涉及突变体鉴定等方面已经取得了重大突破。油菜素内酯的合成主要是经过2种C-6氧化途径，分别称为早期C-6氧化途径和晚期C-6氧化途径。在早期C-6氧化途径中，油菜烷醇（CN）首先被氧化为6-氧油菜烷醇（6-氧CN），6-氧CN经过羟基化生成长春花甾酮（CT）和茶甾酮（TE），TE继续脱水、羟基化生成香蒲甾醇（TY），最终形成油菜素内酯和油菜素甾酮（CS）;与早期C-6氧化途径中的合成顺序相似，在晚期C-6氧化途径中，CN被羟基化生成6-脱氧长春花甾酮（6-脱氧CT）和6-脱氧茶甾酮（6-脱氧TE），6-脱氧TE经过脱羧和还原反应生成6-脱氧-3-脱氢茶甾酮（6-脱氧3DT）和6-脱氧香蒲甾醇（6-脱氧TY），6-脱氧TY经过羟基化形成 6-脱氧栗甾酮（6-脱氧CS），最后经过C-6氧化作用形成油菜素内酯和油菜素甾酮（CS）[23]。

1.2.2 BR缺陷型突变体 最早在拟南芥中发现的BR缺陷型突变体是det2，该突变体主要是由于det2基因编码的DET2蛋白中的Glu240氨基酸被替代，DET2酶活性丧失，突变体的细胞变小，植株矮化[24]。除了det2外，拟南芥中的BR缺陷型突变体还有cpd、dwarf1、dwarf4等，植株均表现出矮化性状，外源喷施BR可恢复正常株高[25]。黄瓜中目前通过EMS诱变获得了scp-1和scp-2两个BR缺陷型矮化突变体，其中外源BR处理scp-1后能使其矮化表型完全恢复至野生型，而scp-2经外源BR处理后其矮化表型只能得到部分恢复[26-27]。

1.2.3 BR不敏感型突变体 许智宏等[28]通过EMS诱变建立了拟南芥突变体库，从15万株M2幼苗中筛选出了2株对BR不敏感的突变体，命名为br-1和br-2。杨博智等[22]对辣椒进行EMS诱变构建突变体库，获得BR不敏感型突变体E29，通过细胞学观察发现，植株变矮的原因是细胞伸长受阻，导致茎秆伸长区细胞变短、细胞数目增加。Koka等[29]发现并鉴定了番茄curl-3突变体为BR不敏感型突变体，外源喷施BR不能恢复其野生表型。

1.3 IAA类矮化突变体

生长素能够调节细胞生长分化，并参与植物的生长代谢过程。生长素以色氨酸为底物，经多条途径进行合成，其中最重要的是吲哚-3-丙酮酸（IPA）合成途径，主要由色氨酸氨基转移酶TAA和黄素单加氧酶YUCCA协同参与。在生长素生物合成过程中，TAA参与催化色氨酸转变成IPA，接着YUCCA参与催化IPA生成IAA[30]。

拟南芥中与生長素运输有关的突变体pin和pgp由于体内生长素的极性运输受阻，植株表现为矮化[31]。在拟南芥突变体yuc1D中，YUC基因突变导致IAA合成途径中的关键酶类黄素单加氧酶（FMO）功能失效，阻碍了IAA的合成，植株表现为矮化[32-33]。

2 瓜菜矮化相关基因

植物矮化相关基因的表达受到多种激素的调控，近些年来，研究者们通过利用瓜菜作物矮化突变体已鉴定或克隆了多个与植物激素GA、BR和IAA等生物合成或信号转导相关的基因。

目前，南瓜属植物矮生性状的研究主要集中于西葫芦、笋瓜和中国南瓜[34]。Grebenscikov[35]认为，矮生西葫芦的矮生性状是由一个主效显性基因和几个修饰基因共同决定的。Denna等[36]通过对笋瓜植株连续节间长度进行研究发现，在植株发育初期，矮化基因对长蔓基因是完全显性的，在植株发育后期，矮化基因对长蔓基因为完全隐性。Zhang等[37]利用二代测序技术构建了笋瓜的SNP高密度遗传图谱，将编码GA20氧化酶的隐性矮生基因qCmB2定位在420 kb区间内。Edelstein等[38]的研究表明，西葫芦的矮生性状对蔓生性状表现完全显性。周祥麟等[39]研究发现，中国南瓜的矮生和蔓生是一对相对性状，其矮生性状由显性矮生单基因D控制。王深浩[18]通过遗传分析发现，中国南瓜矮生突变体的矮生性状由显性单基因Bu控制，推测中国南瓜矮生基因Bu可能与赤霉素相关。

在黄瓜中已经鉴定出cp、cp-2、scp-1、scp-2等隐性矮化基因。cp被精细定位到黄瓜4号染色体末端的一个178 kb区间内;cp-2需与cp基因相互作用实现株型矮化;scp-1和scp-2与BR生物合成相关，scp-1是由细胞色素P450基因CsCYP85A1突变引起的，scp-2是CsDET2基因的2个SNP多态位点和1个碱基插入导致了1个保守氨基酸的突变引起的[26-27，40-42]。徐丽霖[2]研究发现，黄瓜矮化突变体Csdw矮化表型受1对隐性单基因控制，通过表型观察和细胞学观察发现，Csdw主茎细胞的分裂过程受到了抑制，细胞数目减少，节间长度变短，植株表现出矮化表型，通过外源激素处理发现Csdw对GA3有一定的敏感性且体内GA3含量显著低于野生型。

在甜瓜中，已报道了4个矮化基因si-1、si-2、si-3和mdw1。Paris等[43]以甜瓜品种‘Persia 202和‘U. C. Top Mark Bush为材料，对甜瓜蔓长遗传规律进行研究，发现这2份材料的蔓长分别由2个不同的隐性基因控制，‘U. C. Top Mark Bush的短蔓基因命名为si-1，‘Persia 202短蔓基因命名为si-2，且二者为非等位基因。Knavel[44]以甜瓜短蔓品种‘Mainstream和13个正常蔓长品种以及6个短蔓品种为材料，对甜瓜蔓长遗传规律进行研究，发现‘Mainstream植株内所含的短蔓基因与si-1、si-2均不等位，把此基因命名为si-3，关于这3个基因的定位尚不明确。Hwang等[45]通过构建遗传图谱将mdw1定位在甜瓜7号染色体上，候选基因细胞分裂素氧化酶基因CKX、丝氨酸/苏氨酸激酶基因ERECTA和泛素基因UBI与mdw1的遗传距离分别为1.7、0.6和1.2 cM。马建等[8]通过对甜瓜短蔓突变体Z8进行遗传分析发现，该突变性状受1对隐性核基因cmdm1控制，并且利用分子标记最终将该基因定位在7号染色体短臂端约56 kb的区间内，经测序鉴定发现，Z8中MELO3C016916基因启动子下游第1995位碱基由T突变为G，导致蛋白质翻译提前终止、基因的激酶结构域完全缺失，推测MELO3C016916为最有可能的候选基因。MELO3C016916与拟南芥的ERECTA同源，研究表明，ERECTA参与了生长素信号途径，其C端激酶结构域对下游信号转导具有重要作用[46-47]。

在西瓜中，已经报道了4个矮化基因，包括基因dw-1和其等位基因dw-1s以及2个独立的位点dw-2、dw-3[48]。Mohr[49]从‘WB-2中获得一个西瓜矮化突变体，其矮化表型由隐性基因dw-1控制[50]。Liu等[51]发现另一个西瓜节间更短的矮化突变体，并将其矮化基因命名为dw-2。Huang等[52]发现一个西瓜矮化突变体的矮生性状由dw-3控制。Dyutin等[53]发现来源于Somali Local的短蔓植株，其矮化表型由dw-1s控制。Dong等[54]在西瓜中发现了另一种矮秆基因dsh，它是一种自然突变，果实小、节间短，通过BSA-seq分析，将dsh基因定位于西瓜7号染色体上27.8 Mb的区域并预测了4个候选基因Cla010721、Cla010725、Cla010726和Cla01050，通过qRT-PCR检测发现，Cla010726基因在野生型植株中的表达量明显高于突变体，说明西瓜植株的矮化可能与7号染色体上编码GA20ox蛋白的Cla010726基因有关。Zhu等[55]用矮化材料‘WM102与正常材料‘WT4杂交构建了F2分离群体，将一个隐性矮化等位基因cldw-1定位于9号染色体107.00 kb候选区域内，序列分析发现，在矮化材料‘WM102中，候选基因Cla010337的外显子中存在2个SNP位点和一个单核苷酸缺失位点。Wei等[48]用正常材料‘M08与矮化材料‘N21为亲本构建了F2分离群体，将一个隐性矮化基因cldf定位于9号染色体32.88 kb的区域内，区间内有1个Cla015407基因，在矮化亲本N21中因为1个SNP位点的突变导致其编码序列中缺失13 bp，翻译提前终止，外源喷施GA3可以恢复植株的矮化表型，因此推测导致西瓜‘N21材料矮化的基因可能是Cla015407。

在油菜中，bzh是第一个在生产上应用的矮秆基因，但有研究表明，不同的矮化种质资源可受1～3对主基因控制，以单基因遗传居多。Rood等[56]通过对矮杆突变体dwarf1、dwarf2研究发现，节间距的缩短导致了油菜矮化，且受不完全显性单基因控制。宋稀等[57]研究发现，dw-1突变体的矮化表型以1对加性-显性主基因控制为主，同时存在多基因的作用，并推测其矮化性狀与赤霉素信号转导途径相关基因的突变有关。李昕等[58]通过对油菜亲本2B进行EMS诱变获得矮秆突变体Bnd2，利用2B和Bnd2构建了F1代和F2代群体，通过遗传分析发现Bnd2的矮秆性状为隐性性状，且受单基因控制，可能与GA或BR信号通路有关。

3 展 望

株高是瓜菜作物重要的农艺性状，矮化株型可提高瓜菜作物单位面积产量、减少劳动强度。矮化基因的发掘和研究有助于利用具有矮化基因的新材料开展品种选育，培育具有优良性状的矮化品种，通过合理密植，可以实现瓜菜作物单产水平的突破[25，59]。

植物激素是植物生长发育过程中尤为重要的调节因子，株高的发育调控与植物激素密不可分[60]。目前，大量被鉴定的矮化基因与3种植物激素（GA、BR和IAA）的合成或信号传导相关，这些激素可通过协同或拮抗作用来调控植物株高[61]。除了GA、BR、IAA之外，独脚金内酯（SL）和茉莉酸（JA）也可以影响植株株高。Germain等[62]研究表明，以SL为基础的人工合成的化学物质GR24可以恢复豌豆SL缺失突变体rms1的节间长度，但不能恢复SL响应突变体rsm4的节间长度，SL可以不依赖于GA来刺激植株节间伸长。Heinrich等[63]研究表明，GA和JA拮抗调控植物的生长发育及生物与非生物胁迫的响应，JA水平的升高可以通过抑制GA生物合成基因的转录来实现，进而抑制节间伸长。

细胞学水平上的研究表明，矮化突变体的产生往往是细胞伸长或细胞分裂受阻，或者两者共同作用导致的[64]。徐丽霖[2]通过石蜡切片对黄瓜矮化突变体Csdw的主茎细胞形态进行观察，发现茎细胞的分裂过程受到抑制，细胞数目减少，节间变短。Von[65]对西葫芦矮化植株和长蔓植株进行细胞学观察，发现西葫芦矮化植株是细胞伸长和细胞分裂共同受阻产生的。根据Brotherton等[66]提出的理论，细胞分裂是在一定数量的细胞伸长的基础上进行的，Denna等[36]认为西葫芦矮化基因应该是首先作用于细胞的伸长，并且发现外源喷施赤霉素可以使西葫芦矮化植株恢复正常高度，猜测赤霉素对细胞伸长具有重要的调控作用。Cao等[67]的研究也发现外源喷施GA3可以促进南瓜矮化植株细胞的伸长，但细胞分裂不受影响。

除激素之外，光照和温度等环境因子的变化，也会对瓜菜作物的株型产生影响。光合作用中捕获光能的物质是叶绿体色素（叶绿素和类胡萝卜素），叶绿素含量高低对光合能力有直接影响。许爱娇[68]通过分析西瓜矮小突变体dsh的生理生化特征，发现在种子萌发25 d后dsh的叶绿素含量呈下降趋势，导致光合能力减弱，dsh的蔓长明显比野生型短。叶绿素在红光和蓝光区有较大的吸收峰，孟婧等[11]研究发现，蓝光对黄瓜矮化突变体D0462幼苗下胚轴的伸长有抑制作用，导致植株矮化。温度过高或过低都会对作物植株的生长有抑制作用，李建建[69]和熊作明等[70]研究发现，温度过高或过低会在一定程度上抑制黄瓜生长。

矮化品种在大田作物中已经得到了良好的应用，由于其在生产上的重要性，在瓜菜作物中也成为大家研究的焦点。矮化植株栽培管理方便，适宜高密度栽培，可以增加单位面积产量，对提升品种的市场竞争力、促进品种更新换代和瓜菜产业的健康可持续发展具有重要意义。从国内外的研究来看，有关植物矮化株型的研究已经取得了较大进展，但在分子育种中的应用较少。近年来，许多育种家针对瓜菜作物矮化基因的定位和克隆开展广泛的研究，激素对瓜菜植株矮化的调控作用成为重要的研究方向，具体作用机制还需进一步研究。

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