水稻镉积累调控技术的研究进展

章清杞 林荔辉 张青龄 黄建立

（1 福建农林大学农学院，福州350002；2 福建省粮油质量监测所，福州350002；第一作者：376401757@qq.com）

镉（Cd）是一种生物毒性很强的重金属元素，在自然环境中不能降解，具有很高的生物累积系数，可以通过灌溉水或土壤富集到水稻的各个器官。水稻吸收过量Cd 不仅影响生长发育，还会富集在稻米内并通过食物链进入人体，对身体健康造成极大危害[1-2]。随着我国经济的快速发展，工业污染物大量排放及含Cd 劣质农药、化肥的大量使用，致使我国的耕地受污染面积增大，特别是稻田重金属污染日趋严重，导致我国部分农产品Cd 含量超标，湖南的“镉大米事件”就是一个典型的例子，Cd 污染已严重威胁我国粮食安全[3-4]。由于重金属污染造成的我国粮食产量损失每年超过1 000 万t，导致总经济损失超过200 亿元[5-6]。近年来，不少研究者对Cd 积累的调控技术已进行较深入的研究，提出了各种调控Cd 积累的措施[2-6]。本文就调控与防治水稻Cd 积累的技术措施进行综述，以期为水稻安全生产提供参考。

1 镉低积累水稻品种选育

水稻对Cd 的吸收和富集存在明显的品种间遗传差异，Cd 低积累水稻品种在稻田土壤Cd 超标的环境条件下种植其稻米Cd 积累量相对较低。实践证明，低Cd 积累水稻品种的选育是解决稻米Cd 污染最经济、可行的方法[7-8]。许艳霞等[9]研究表明，种植低Cd 积累水稻品种两优336 可使稻谷Cd 含量降低36.4%，有效降低水稻Cd 污染。江川等[10]对60 个水稻品种Cd 吸收能力进行研究，得出籼稻品种的Cd 积累水平显著高于粳稻，并筛选出Cd 低吸收品种台粳8 号。刘三雄等[11]以湖南省水稻研究所选育的20 份水稻新品系为材料，进行连续多年、多点在Cd 污染区种植，结果表明，有16份材料稻米Cd 含量低于湘晚籼13 号，其中R1195 等10 份材料显著低于对照湘晚籼13 号，BG130 等8 份材料极显著低于湘晚籼13 号。筛选出Cd 低积累不育系W115S 和恢复系R1195、R1514。张锡洲等[12]从众多水稻材料中筛选到Cd 低积累恢复系13 份，其Cd 积累量最大值是最小值的2.03 倍，筛选到Cd 低积累保持系2份，其Cd 积累量最大值是最小值的1.40 倍。肖国樱等[13]的研究认为，爪哇稻较抗Cd 积累，可以利用爪哇稻作为杂交亲本来选育Cd 低积累品种。从2014 年开始，湖南省开始大规模筛选低Cd 水稻品种，先后筛选出了49 个应急性Cd 低积累品种，囊括了早稻、中稻和晚稻等三个类型[14]。湖南杂交水稻研究中心也于2014—2016 年征集双季稻品种285 个（早稻品种98 个，晚稻品种187 个），在重金属污染区进行了低Cd 积累品种筛选试验，共筛选出应急性Cd 低积累品种25 个，包含早稻品种12 个、晚稻品种 13 个[15]。此外，中嘉早 17、株两优 189、华 1s/R039、长两优 772、长两优 1419、长两优 051、川作优 1727、德香 4103、川作优 6203、蓉 18 优447、宜香优 4245、蜀优 217、冈优 725。甬优 538、春优84、嘉禾218、秀水134 等品种也被证明具有Cd 低积累特性[3，16-17]。

在低Cd 积累分子育种研究方面，研究者利用碳离子束辐射诱变技术获得3 株NRAMP5 基因突变体，在镉污染条件下其稻米Cd 含量显著降低[18]。TANG 等[19]利用基因敲除技术，也获得了NRAMP5 基因突变体，并证实了NRAMP5 基因能够降低Cd 的积累，但对农艺性状影响不明显。此外，研究者还发现了另外2 个低镉突变体，lct1 和lcd。LCT1 在RNAi 干扰表达后植株的Cd 含量能降低一半。lcd 是一个水稻Tos17 插入突变体，能减少稻米的Cd 积累[20-21]。在低Cd 材料的分子标记辅助育种方面，陈彩霞等[14]利用4 个低Cd 分子标记，对5 769 份高代育种材料进行分子标记辅助选择，筛选到低Cd 积累两系不育系8 份、恢复系72 份。

2 土壤调控技术

目前我国稻米Cd 超标的主要原因在于农田土壤的Cd 污染。研究表明，稻米的Cd 含量与稻田土壤中的Cd 含量呈显著正相关[22]。所以，解决稻米Cd 超标的关键点是治理土壤的Cd 污染问题。目前修复稻田土壤Cd 污染主要有两种方法，一是物理和化学修复方法，二是生物修复方法。

2.1 物理化学修复

采用物理或化学手段治理是降低土壤Cd 污染有效的方法。土壤中的Cd 不容易发生迁移，且主要分布在土壤表层，物理修复方法主要是通过深耕，使含Cd量高的表层土壤和含Cd 量低的深层土壤互换，或采用刮除运离表层土壤、不同田块土壤置换、客土覆盖的方法来降低表层土壤中的Cd 含量[23-24]。化学修复方法主要是使用改良剂、螯合剂等化学物质，达到改变土壤pH 值、降低Cd 活性或增加Cd 迁移性，达到抑制水稻吸Cd 的目的，此类方法也被称为原位钝化技术，该方法具有成本低、见效快等优点，现被广泛应用。如在稻田中使用石灰、海泡石、有机酸、硫肥、硅肥、多羧基氨基酸螯合剂等来修复土壤[25-27]。研究认为，土壤的pH和Eh 是影响水稻Cd 吸收的重要环境因子，在碱性（高pH 值）和还原性（低 Eh 值）条件下，Cd2+离子与土壤中的负离子发生共沉淀，降低了土壤Cd 的有效性[28]。石灰是改变土壤pH 值最有效的物质，Cd 污染土壤使用钝化剂石灰处理后，土壤pH 值平均提高了0.87[29]，稻米的Cd 含量下降，降幅范围为20.00%～33.70%，糙米Cd 积累量最高可降低54.8%[29-31]。研究证明，秸秆和猪粪等有机肥料对Cd 污染土壤有良好的改良效果，可以使土壤pH 值升高，促进游离态镉转化为结合态Cd，降低水稻对Cd 的吸收量[32-33]。在土壤中施入碱煤渣、高炉渣[34]、赤泥、海泡石[35]、粉煤灰、磷矿粉、生物炭[36]，能与镉形成络合物而使得重金属有效态降低，从而降低稻米的Cd 积累。生物炭处理降低土壤有效态Cd 含量达41.53%，粉煤灰和磷矿粉处理有效态Cd 含量分别降低了27.92%和25.97%[36]。罗海艳等[37]研究了椰壳炭及铁锰改性椰壳炭对土壤中Cd 的钝化效果及对水稻吸收积累Cd 的影响，结果表明，施加椰壳炭及铁锰改性椰壳炭均能提升土壤pH 值，当铁锰改性椰壳炭施加量高于0.1%时效果显著，施加0.5%处理效果最好，且优于添加0.5%的未改性椰壳炭处理。施加椰壳炭及铁锰改性椰壳均可使土壤中弱酸可溶态Cd 降低。施加0.5%椰壳炭与0.05%～0.50%的改性椰壳炭均可钝化土壤中Cd 并降低水稻对Cd 的吸收。喻福涛等[38]的研究表明，1%用量的硫代硫酸钠、硫化钠、多硫化钙、亚硫酸钠对土壤中有效态Cd 及pH 值的影响最大，有效态Cd 降幅分别为11.91%、21.28%、21.28%、24.26%。

2.2 生物修复

生物修复方法包括植物修复和微生物修复，主要是通过在污染田里种植Cd 富集植物，或利用耐性微生物等，利用生物萃取、吸附和根系过滤等作用，通过生物体对土壤Cd 的吸收转移或改变其生物有效性从而达到修复土壤的目的。目前为止，国内外发现的重金属超富集植物有700 多种，但仅有小部分可用于土壤Cd修复，目前已发现的Cd 富集效果较好的植物有遏蓝菜、叶芽阿拉伯芥达、印度芥菜[39]、蒲公英[40]、东南景天[41]、蕨类[42]、油菜[43]等，可以作为改良 Cd 污染土壤的富集植物。

微生物修复技术有在土壤里接入外源污染降解菌的投菌法，强迫土壤微生物氧化的生物通气法和向土壤投加微生物需要的物质的生物培养法[44]。周丽英等[45]采用培养基加镉平板法，从水稻根际土壤分离得到3株具有较强Cd 耐性和Cd 吸收能力的假单胞菌属细菌，在Cd 处理浓度为100 mg/L 条件下，3 株菌株菌体中的Cd 含量分别为9.04 mg/g、4.96 mg/g 和 28.58 mg/g，富集系数依次为 90.4、49.6 和 285.8。王立等[46]的研究结果表明，AMF 菌剂可与水稻稳定共生，施加菌剂处理后水稻的菌根依赖性指数提高，且施加菌剂可缓解Cd 对水稻产生的生长抑制效应。在Cd 含量为5 mg/kg内的低浓度Cd 胁迫条件下，水稻根冠比降低程度较缓慢，表明菌剂在中低浓度的Cd 污染情况下对水稻有较强的保护作用。说明AMF 能够很好地缓解Cd 胁迫对水稻造成的生长发育的抑制。黎鹏等[47]的研究表明，盆栽水培水稻添加耐Cd 内生细菌R3（Pantoea sp.）和R5（Stentrophomonassp.）菌悬液，均能显著降低水稻植株各部位的Cd 含量；R5 菌株和R3 菌株处理后的水稻植株内生细菌群落结构均发生了显著变化，水稻地上部内生细菌群落的多样性增加，根部内生细菌群落的多样性降低。水稻在添加氧化亚铁硫杆菌QBS-O1 后，水稻株高及产量增加，根、茎、叶、谷壳和糙米中Cd 含量显著降低，但在重度Cd 污染土壤中，利用QBS-O1很难实现稻米安全生产的目的[48]。

3 农艺措施调控

农艺措施调控是指利用不同的农艺措施来影响土壤有效Cd 的吸附固定和释放，从而缓解Cd 污染对稻苗的危害和降低Cd 在稻谷中的积累，主要包括水分管理技术和肥料及矿物质的使用。

3.1 水分控制技术

稻田的水分灌溉措施可以影响水稻对Cd 的吸收和积累。稻田在淹水条件下的缺氧状态可以抑制Cd 从茎叶向籽粒转移，显著降低水稻籽粒中的Cd 含量[49]。淹水可促进水稻根分泌氧气，将土壤中的Fe2+氧化成Fe3+，在水稻根表形成铁氧化膜，铁氧化膜通过吸附土壤中的Cd 来减少水稻对Cd 的吸收[50-51]。在水稻的全生育期进行淹水灌溉，土壤有效态Cd 下降，稻米的Cd含量最低[52]。稻田长期淹水可以使土壤Eh 值降低，且土壤的氧化还原电位降低，土壤中的SO42-被还原成S2-，可提高土壤pH 值，从而增加土壤中还原态阳离子Fe、Mn 和阴离子S2-等的含量，不仅可促进土壤中还原态阳离子与Cd2+的竞争吸附，还可以使还原态阴离子与Cd2+结合沉淀，降低Cd 在土壤中的有效性，抑制水稻对Cd 的吸收[52-54]。王惠明等[55]的研究表明，长期淹水灌溉的水稻产量降低1.3%，糙米Cd 含量降低42.8%，土壤Cd 含量降低38.8%，其中有效态Cd 含量降低72.1%，阳离子交换量降低36.7%，长期淹水灌溉可有效降低污染稻田土壤Cd 进入水稻，实现水稻安全生产，但会增加糙米Hg 积累和造成水稻减产。

3.2 肥料及矿物质施用

施肥是水稻生长过程中的主要栽培措施，肥料的种类和施用方式会影响土壤中镉的存在形态和含量。施用外源Se 会显著降低水稻对Cd 的吸收和转运。研究表明，Se 元素可提高土壤的 pH 值，Se 与 Cd 元素结合可形成难溶性复合物，从而抑制水稻对Cd 的吸收，地上部各器官Cd 含量显著降低，或改变细胞膜的通透性，影响Cd 的转运，阻控Cd 向籽实中的转运，降低Cd在水稻籽粒的积累[56-58]。黄腐酸与高量Se 组配处理显著减少水稻Cd 的吸收及向地上部和籽粒的转运，更有效地降低稻米Cd 含量[58]。施硅可使硅在土壤中形成Si（OH）4，与 Cd 结合成复合物，降低 Cd 的活性，抑制水稻对Cd 的吸收，阻止Cd 从水稻根系向地上部运输[59-61]。高敏等[62]研究认为，叶面喷施硅溶液处理对水稻生长和产量性状均没有显著影响，喷施Si 可使水稻糙米中Cd 含量降低71.7%，同时Cd 从水稻根到茎的转运系数降低27.4%，从茎到叶的转运系数增加46.5%。水稻叶面喷施硅溶液可以有效阻止Cd 在水稻体内的迁移，显著降低水稻糙米对Cd 的积累。生育后期叶面喷施锌肥对水稻生长和产量无明显影响，稻株各部位Zn含量显著增加，在5 mg/kg 浓度Cd 处理下，叶面喷施锌肥后稻米Cd 含量降低15.4%[63]。韩潇潇等[64]研究表明，叶面喷施浓度为5 mmol/L 和10 mmol/L 的ZnSO4可显著降低稻米的Cd 含量，叶面喷施ZnSO4提高了Zn 向籽粒的转运效率，抑制了Cd 由植株向籽粒的转运。叶面喷施S 可以通过增强有机大分子类物质的生成，可能直接与Cd 发生螯合，区隔在细胞壁或者液泡上，降低Cd 的侵害[65]。邓思涵等[66]开展了叶面Ca 肥、Si肥、N 肥和Fe 肥阻控水稻富集Cd 的试验，结果表明，施加不同叶面肥后，水稻增产8.14%～27.27%，其中Fe肥的增产效果最明显。低浓度叶面肥处理时，Si 肥阻控稻米富集Cd 效果最佳，达到57.14%，其次是Ca 肥和Fe 肥，分别达38.78%和32.66%，N 肥为16.33%。施用叶面肥也可有效降低稻米Cd 含量，施用维谷康、镉无忧、纳米硒和喷喷富后，稻米Cd 含量均低于0.2 mg/kg的限量，降Cd 率依次为66.6%、62.8%、61.4%和42.5%[67]。

4 展望

随着中国经济的快速发展，人们越来越关注稻米的卫生品质和食用安全。我国农田土壤Cd 污染的源头主要是劣质及过度使用化肥和农药、污水灌溉及养殖业污染等，特别是水稻田的Cd 污染问题尤为突出，严重影响我国的粮食安全。水稻Cd 污染防治技术的研究具有重要意义。近年来，农业专家已对此进行了大量的研究，取得了一定的成果。目前，土壤钝化修复技术、农艺肥料调控措施及Cd 低积累品种选育是最主要的应对措施。土壤钝化修复技术和农艺措施调控的优点是效果较好、成本较低以及操作简单。Cd 低积累品种选育则是长久解决水稻Cd 超标更高效的方法。目前，Cd低积累水稻新品种的选育已成为中国水稻育种的主攻方向之一，

未来，我国面对土壤重金属污染的问题依然严峻，需要研究和解决的问题还很多，需要农业工作者继续不懈的努力。水稻Cd 污染的解决应当采用多举措协同应对，综合各种技术手段，以达到更有效的解决水稻Cd 污染难题。一是继续加大土壤修复技术的研究，充分利用物理、化学、生物、生态等修复技术改良Cd 污染土壤；二是加强对水稻Cd 积累、运转途径及其机制的研究，明确调控的机理，扩大栽培技术与模式对Cd 污染的调控效应的研究，筛选适宜的栽培调控措施，通过水分、肥料等管理技术抑制土壤交换态Cd 的形成；三是继续加大育种研究和抗Cd 品种筛选，构建Cd 低积累水稻种质资源库，除采用杂交育种、诱变育种等常规育种方法外，还可通过分子设计育种技术，分子标记辅助育种技术等选育Cd 低积累的水稻品种。既要选育Cd 低积累水稻品种用于推广，也要筛选Cd 超积累植物品种用于土壤修复，实现稻田Cd 污染危害的综合防治；四是加大轮作制度研究，科学安排高富集Cd 的植物与水稻轮作，降低土壤Cd 含量。