高产优质兼顾的强筋小麦品种选育方法与实践

曹新有，程敦公，刘爱峰，宋健民，赵振东，王利彬，王灿国，刘 成， 郭 军，翟胜男，韩 冉，訾 妍，李法计，李豪圣，刘建军

(山东省农业科学院作物研究所/小麦玉米国家工程实验室/农业农村部黄淮北部 小麦生物学与遗传育种重点实验室，山东济南 250100)

小麦是我国三大粮食作物之一，也是我国北方人民的主要口粮。随着耕地面积减少、人口不断增加，提高小麦单产成为保证总产增加的唯一途径。近些年，随着人民生活水平的提高和膳食结构的改变，我国小麦生产不断进行结构性调整和供给侧改革，逐渐从单纯产量型向优质高产高效型转变[1-2]。在人多地少的国情下，产量与品质并重将成为我国今后小麦品质(强筋)改良的必由之路。当前我国冬小麦最高单产达12 610.5 kg·hm-2(http://sd.people.com.cn/n2/2019/0622/c166192-33066589.html)，全国平均单产达5 497.08 kg·hm-2(数据来源于2018年国家统计局)，可见我国小麦单产已经达到较高水平，而传统上认为小麦产量和质量之间的矛盾难以协调，因此如何在保证高产的前提下，进一步提高小麦品质，实现产量与品质并进，提高农民的经济效益和积极性，将成为当前育种者面临的巨大挑战。

自20世纪80年代起，我国开始开展优质强筋小麦育种工作以来，强筋小麦的品种数量呈现出由无到有的螺旋式上升的态势。先后育成并推广了中优9507、豫麦47、豫麦34、小偃54、高优503、藁城8901、龙麦26、济南17、济麦19、济麦20、郑麦366、新麦26、师栾02-1和西农979等一批优质强筋小麦品种，产量水平也不断提高[3-4]。在这些育成品种的基础上，本研究以“目标明确、背景清晰、优优组合”的亲本选配原则、“抓住抗冻抗倒主要矛盾、平衡其他次要矛盾、劣汰选优”的选择方法，以954072和济南17为亲本，通过实践，成功选育出济麦44等一批高产、优质的小麦新品种，从而达到了品质与产量协同提高的目的。在此，本文将详细介绍了这些选育方法，以期为全国高产优质小麦育种提供参考。

1 亲本选配原则

1.1 明确育种目标

“高产、优质、高效”是育种永恒的目标。虽然不同历史时期和生产阶段育种目标侧重点不同，但不可片面追求某一目标，而忽视其他目标[5]。育种工作是一项长期的系统工程，育种目标需长期和短期相结合。长期目标，是指针对在当前育成品种中难以直接获得的、不易改良却必须要改良的性状，可以选择目标背景清晰、生态区域与基因亲缘关系都差异大的材料组配杂交组合，进而持续多轮改良，实现新品种(系)的突破；短期目标，是针对单一性状的改良，可选用同一生态区或生态区域较近、但基因亲缘关系差异大的类型组配杂交组合，进行单交，也就是修补式改良。

在确定量质同步提高、培育优质强筋小麦的目标后，需要明晰954072与济南17优质背景，将优质亚基融合到一个材料中成为我们的明确目标，这一步为培育出优质、高产的小麦新品种提供了方向。

1.2 弄清亲本背景

随着生物技术的快速发展，分子标记、芯片技术等已成为常规育种的有效辅助技术手段，通量的大幅度提高和成本的急剧下降，为常规育种提供了有效的技术支撑[6-7]。在组配杂交组合之前，可利用分子检测手段对亲本材料进行全基因组扫描，了解亲本的基本信息，为组配杂交组合提供内核支撑。由于环境气候因素的影响，对于新引进的材料不宜盲目直接使用，建议在当地种植1～2年，进行表型和适应性的观察，再结合基因型数据，判定基因型和表现型数据的一致性，做到心中有数，组配组合才会游刃有余。

以籽粒品质重要性状之一的高分子量麦谷蛋白为例，利用分子标记对品系954072和品种济南17进行双亲检测，结果显示两个亲本的高分子量麦谷蛋白亚基组成分别为1、7+9、5+10和1、 7+8、4+12。利用该双亲杂交组合产生的后代中可筛选出亚基评分最高的1、7+8、5+10亚基组成[8-9]，为组配杂交组合提供了证据。

1.3 以优质亲本与优质亲本配置组合

我国在开展强筋小麦育种改良之初，面临可用优质资源稀少、国外材料难以直接利用等问题。因此，本课题组提出挖掘适合当地生态类型的优异亲本，坚持在保证高产基础上进行品质改良的基本思路，确立品质性状与农艺性状同步选择、品质与产量协调提高的技术路线，利用农艺性状较好的优质亲本临汾5064与品质性状较好的农艺亲本鲁麦13组配杂交组合，在1997年成功选育出小麦新品种济南17，该品种在当时育种和生产水平条件下，产量和品质有了较大的提高，成为我国强筋小麦育种的成功范例。之后的二十年，各省陆续育成了一大批适合我国生态条件的高产优质种质材料和品种，为持续改良强筋小麦提供了较为丰富的亲本材料。在此背景下，本研究转变育种杂交组配思路，尝试进行优质/优质组合(以下简称优优组合)，即利用有高产性状基础的优质强筋品种(系)进行亲本组配，进而选育出超亲的、品质与产量协同提高的强筋或超强筋新品种[10-11]。由此，本研究选用背景清晰的自育大穗强筋品系954072为母本、高产多穗强筋品种济南17为父本组配杂交组合。其中，品系954072，抗寒性一般，分蘖力中等，株高90～100 cm，高抗倒伏，高抗条锈病和叶锈病，中抗白粉和赤霉病，中早熟，千粒重50 g左右，蛋白质含量达到22.15%，面包体积达1 050 cm3，产量潜力超过9 000 kg·hm-2，该品系由于分蘖成穗率低、成穗数少、产量不稳定，未能通过审定[12]；品种济南17，抗寒性好，分蘖力强，成穗率极高，株高75 cm，茎秆坚韧，高抗倒伏，中感条锈病、叶锈病和白粉病，中早熟，千粒重38～42 g，最高实打验收产量9 551.7 kg·hm-2，创当时我国强筋小麦高产纪录，品质多年达到国家强筋小麦标准，自审定以来，至今20余年每年仍大面积种植和应用[13]。

2 后代选择方法

2.1 后代选择策略

目标确定、杂交组合组配之后，关键工作就在于杂种后代选择。杂种后代选择是实际育种工作的主体和集大成的环节[14]。在选择程序上，混合法和系谱法是最为经典的选择方法。无论什么方法，都是将理论付诸于实践的过程，不同育种者都应结合本单位的实际，选择适合自己的方法，灵活掌握，不必拘于一格。核心原则是节省人力、财力，提高选择效率及精准率。

在杂种各个世代的选择过程中，由于不同性状的遗传力不同，不同世代对性状的选择应有侧重，如幼苗习性、抗寒性、株高、粒重和饱满度等性状遗传力高，宜在早代进行选择；而穗粒数、单株穗数和单株产量等性状遗传力低，可在高代再进行选择。由于黄淮麦区冬小麦一生经历秋、冬、春、夏四季约240 d，因此，在不同生态区乃至同一生态区的不同地区，同一杂种世代小麦不同生长发育时期选择性状的侧重点和方法也不尽相同。程顺和等[15]曾提出“前期看长势、后期看熟相、考种看籽粒”的三看方法；李爱国等[11]提出选择“前期群体建成快、中期营养生长慢、后期繁茂性好”的材料，李豪圣等[7]将“冬前生长稳健、中期生长快(拔节期至开花期)、后期株型好(半紧凑、旗叶短宽上举、叶茎夹角小)”的材料为作为重点进行选择。所有这些选择方法都需要育种者常下地观察，熟悉和掌握材料的发育动态及特点，这是育种家的经验总结，也是透过现象看本质的一种体现，因为选出的这类材料，往往是高产或容易高产的类型。

选择就是淘汰与保留的抉择，小麦育种涉及选择性状较多，冬季抗冻性、春季抗倒春寒、株高、抗倒伏、抗病性、抗干热风、粒重和品质等特性均要考虑。除了抗冻性和抗倒性要严格把控外，其余性状不能过分强调，平衡即可，能综合父母优势，最终表现出较高产量和较好品质水平的材料就是好材料。综上，我们的整体策略为“早代以劣汰为主、高代以选优为主、抓住抗冻抗倒主要矛盾、平衡其他次要矛盾”，选择方法简单、易行、好操作。

2.2 各世代具体选择方法

F1：收获的杂交粒进行点播，同时种植当地的高产对照和优质对照，单行全部收获后称重。计算单株产量，单株产量=单行产量/播种粒数；如果单株产量同时低于高产和优质对照、丰产性低于优质对照时，组合予以淘汰。其中954072/济南17组合达标入选。

F2：收获入选组合F1所有种子，用8目筛子进行过筛，然后小区条播种植，种植密度接近或高于大田生产，水地、旱地均有种植，同时种植当地高产(旱地)对照及优质对照。旱地不进行选择，只是观察其组合的整体表现，后期为水地选择提供参考。水地四周种病害诱发行，拔节期进行当地主要病害接种。如果F2组合冬季冻害达4级以上，或整体对主要接种病害高感，该组合直接淘汰。其他组合进行单穗选择，选择标准为：单株接种病害轻(至少保证旗叶无病斑)、单穗大、棍棒或方型穗、株高70～85 cm，剩余材料机械收获。954072/济南17组合表现较好，进行单穗选择。

F3：对入选组合收获的单穗混合脱粒、晾干、称重。统计小区产量=入选单穗重量+机收小区重量。如果小区产量同时低于高产和优质对照时，组合予以淘汰。如果千粒重低于35 g，也予以淘汰。剩余组合按产量高低排序，用8目筛子进行过筛，点播种植。

冬前单行混合取样，提取DNA，根据育种目标，进行目标基因的分子标记辅助检测，如该行含有目标基因，则可对该行进行单株挂牌取样，进行分子标记检测，挑选含有目标基因的单株进行挂牌标记；田间参照2个对照进行单株选择，选择标准：单株分蘖成穗不少于5个、棍棒或方型穗、旗叶上举、株型紧凑、病害未达到高感、株高70～85 cm。单株收获后用近红外分析仪进行品质测定，籽粒蛋白质含量低于13%的予以淘汰。最后，结合分子标记、田间表现及籽粒蛋白质含量3个标准，选留单株。对954072/济南17组合进行HMW-GS的5+10亚基标记进行辅助选择，F3代种植39行，每行80粒，共计3 120株。根据上述选择标准，最终保留55个单株进入F4。

F4：对入选单株籽粒，用8目筛子进行过筛，点播株行，种植高产和优质对照。冬前调查抗寒性，仅留3级以下的株行；后期调查抗病性，确保在中感以上；株高在75～80 cm；农艺性状一致性好；丰产性至少优于优质对照。中选株行挂牌，整行全拔，分单株脱粒。每个单株留80粒，其余该行种子全部混合，保留千粒重大于38 g的株系；如果是优质强筋组合，进行揉混特性测定或面筋指数测定；保留标准为：揉混仪峰值时间不低于2 min，8 min带宽不低于10%或者面筋指数不低于80%；同时按照F3所述进行分子标记检测；根据各项指标，决定选留。954072/济南17组合选留55个单株，每行种植80粒，共计440株，根据各项指标选留后，46个单株进入F5株行，6个株行进入鉴定小区。

F5及平行鉴定试验：将达到标准的材料，用8目筛子进行过筛，F5同时进行株行和小区鉴定(水地和旱地同时种植)，同时种植当地高产(旱地)对照及优质对照。主要田间选择标准为：冬季冻害3级以下；亩穗数至少大于优质对照，或与高产对照相当；倒伏2级以下；小区产量高于优质(旱地)对照或至少不低于高产对照5%。对达到上述选择标准的材料收获后，进行面团特性及加工品质测定，稳定时间不低于8 min，面包评分不低于80。F5代株行，则按照F4代选择标准决选，同时进行分子标记检测，符合二者标准的株行入选。对同时达到标准的F5代株行及平行鉴定试验的材料，进行千粒重统计，二者千粒重差异在5 g以下者保留并进行品比试验。954072/济南17组合选留的46个单株种植株行及小区，综合各项指标检测结果表明，所有株行及小区分子标记检测均含有目标基因，品质特性差异不大，较稳定，最终根据农艺、产量性状和品质结果最优的标准，在46个株行、 6个小区中，二者同时达标的有2个株系(51944、51962)，表明优异株系在株行与小区均表现突出。

品比试验：对入选F5的材料，用8目筛子进行过筛，设置不少于3个有代表性的区域进行异地品比试验，条播种植，3次重复，同时种植高产对照及优质对照，入选标准与鉴定试验一致。对3个点同时达到入选标准的，可参加各级区域试验。51944、51962株系根据鉴定结果，51962达标出圃，定名为济麦44，并参加区域试验。如果小区中一致性差，可继续按照F4、F5代标准进行选择；对出圃的材料，也要不断地进行单株选拔、提纯复壮、提高种性。

3 济麦44等高产优质强筋小麦新品种(系)的育成

在上述选择方法的指导下，我们对组配的954072/济南17杂交组合，将954072中的5+10、济南17中的7+8等亚基进行聚合，成功地选育出济麦44、19J292等一系列强筋小麦新品种(系)，其中济麦44于2016年5月申请国家新品种保护(品种保护公告号：CNA015862E)，于2018年通过山东省审定(审定编号：鲁审麦20180018)。现已完成国家黄淮北片区域和安徽省生产试验；已进入国家黄淮南片区域生产试验和天津市区域试验。济麦44较好地协调了品质与产量的关系，表现出农艺性状较好，兼抗各种病害等特性。

3.1 生物学特征特性

济麦44的亲本954072抗寒性一般、大穗抗倒、株高较高；济南17抗寒性强、多穗抗倒，株高适中，该方法注重抗寒性和抗倒性这2个主要矛盾，在严格筛选下，济麦44表现幼苗半匍匐，抗寒性较好，株高75～80 cm，抗倒伏性较好。两年区域试验发现，济麦44生育期233 d，比对照济麦22早熟2 d。由于该方法重视单株分蘖成穗率和千粒重的筛选，济麦44在单位面积穗数和千粒重上均表现出超亲特性，最大分蘖数1 530万·hm-2，有效穗数657万·hm-2，分蘖成穗率 44.3%；穗长方形，穗粒数35.9粒，千粒重43.4 g，容重788.9 g·L-1；长芒，白壳，白粒，硬质。

山东省小麦主要病害为条锈病和白粉病，亲本954072高抗条锈病和叶锈病，中抗白粉病和赤霉病；济南17中感条锈病、叶锈病和白粉病。该选育方法在低世代进行条锈病接种，在高世代白粉病自然发病，对抗病性严格筛选，保证了选留的济麦44具有很好的条锈病和白粉病抗性。 2017-2018年度国家小麦产业技术体系病虫害功能研究室抗病性鉴定结果表明，济麦44成株期抗条锈病，高抗秆锈病，中抗白粉病和土传小麦黄花叶病毒病，高感叶锈病，中感赤霉病和低感 麦蚜。

3.2 产量表现

本方法将产量鉴定提前，在早代即进行单株、小区的产量鉴定，在品比阶段严格与对照产量对比。在早代严格选择分蘖成穗多、千粒重高的前提下，保证了产量三要素的协调，使得选留的济麦44产量超越双亲，在继承了954072千粒重高的优点下，成功改良了其分蘖成穗率低的问题。济麦44在2015-2017年山东省小麦品种高肥组区域试验中，两年平均每公顷产量9 010.4 kg，比对照品种济麦22增产2.3%；2017-2018年山东省小麦品种高肥组生产试验，平均每公顷产量 8 059.7 kg，比对照品种济麦22增产1.2%； 2018-2019年度，山东潍坊示范田平均每公顷产量 9 143.0 kg，且品质达到国家优质强筋小麦标准。在多点示范中产量与济麦22相当。

3.3 品质特性

本方法目标是选育各项指标均突出的强筋或超强筋小麦。该方法在早代种子量少时结合分子标记与揉混特性或湿面筋指数进行筛选，在高代种子量充足时，重点进行加工品质的全面鉴定筛选，最终选留济麦44。济麦44的双亲均为强筋小麦，品质指标有基本保障，其在2016和2017年区域试验统一取样经农业部谷物品质监督检验测试中心(泰安)测试发现，籽粒蛋白质含量 15.4%，湿面筋含量35.1%，吸水率63.8 mL·100 g-1，稳定时间25.4 min，面粉白度77.1，属强筋品种。2015-2019年连续5年香港南顺集团品质测定均达到企业标准，受到加工企业的高度认可。在2017-2019连续3年的全国小麦质量报告中，均达到国家优质强筋和郑州商品交易所期货用优质强筋小麦标准。在2019年首届黄淮麦区优质小麦鉴评会上，济麦44与新麦26、师栾02-1、济麦229等4个品种被评为超强筋小麦，入选标准为湿面筋含量≥30%、稳定时间≥20 min、拉伸能量≥160 cm2。

总之，小麦育种工作是一项充满希望和活力的系统工程。充满希望是指从组配杂交组合起，就种下了培育突破性品种的希望，每年都会周而复始的开启“希望-失望”的循环，也是育种人员对该项工作的痴迷所在；而活力，则体现在育种工作时灵活组配材料，选择方法多样，没有一成不变的章法，没有固定的模式。即使最有经验的育种家，其思想、观点和方法也总是随时代的发展不断地调整和更新。这其中，失败的经验往往比成功的经验来得更为直接和有用，只有能时刻将育种理论与方法实践应用到具体的育种过程中，总结经验并结合分子育种技术，才能为我国的小麦育种工作做出积极的贡献。