铁线莲属植物研究进展与园林应用
2020-12-22王江勇胡凤荣
王江勇,乔 谦*,张 杰,胡凤荣
1.山东省果树研究所,山东 泰安 271000
2.南京林业大学风景园林学院,江苏 南京 210037
铁线莲属(ClematisL.)是毛茛科(Ranunculaceae)中的一个大属,其观赏价值极高且具有多种抗逆性。全世界约有铁线莲属植物355 种,我国约有147 种,并广泛分布于全国各地[1,2]。铁线莲属植物多为攀援灌木,少数为直立灌木或草本。其花朵硕大、花色鲜艳、花型丰富、花期长且多具有攀缘性,观赏价值极高,被誉为“攀缘植物皇后”。在日本和西方园林中,铁线莲属植物具有重要地位,常常用于墙篱,拱门,廊架,花柱等处做观赏爬藤,也用于垂吊装饰和盆栽观赏[3]。同时,基于铁线莲属植物所含有的齐墩果酸、三萜皂甙和原白头翁素等活性成分常被用作中药材,是中医和民间常用的利尿通淋、祛风止痛类药原材料[4]。总的来看,我国铁线莲属植物资源丰富,类型多样,但在园林中的应用还较少,尤其是北方地区,着力提高铁线莲属植物在园林中的应用将是其发展的一个重要方向,基于此,本文从铁线莲属植物的研究进展与园林应用情况进行归纳,旨在系统了解铁线莲属植物,发挥其园林应用价值,为我国园林景观营造提供丰富造景材料。
1 铁线莲属植物研究进展
1.1 系统分类研究
林奈于1753 年建立铁线莲属,描述了9 种,并将其分为攀援类和直立类;此外,还建立了长瓣铁线莲属,并描述了4 种[5]。之后随着铁线莲属植物种类的不断增加,不同研究者从多个分类角度进行区分,使得其分类一直处于不断的变化中。de Candolle 于1818 年对铁线莲属进行了第一次修订,收载此属当时已知的85 种,利用总苞、退化雄蕊、花柱等特征将这些种类划分为4 组[6],并将长瓣铁线莲属降级作为铁线莲属的一个组Sect.Atragene(L.)DC.,得到后续多数铁线莲属研究者的赞同。Kuntze 于1885 年对铁线莲属当时已发表的种类做了整理,承认了66 种;他先用茎攀援或直立来划分大群,在茎攀援的一类中再用有无芽鳞来划分,从而建立了3 个大群,即无鳞攀援组,有鳞攀援组和非攀援组;每组之下用花柱、雄蕊、萼片等形态特征来进行分类[7]。Prantl 于1888 年对铁线莲属进行了全面研究,并发表了一个分类系统[8],其用于分类的形态特征比Kuntze 更广泛细致,因而划分出了更多比较自然的类群,为铁线莲属分类研究奠定了良好基础。日本毛茛科专家Tamura自上世纪50 年代初起对铁线莲属的分类进行了深入研究,他根据幼苗叶的生长特征(互生或对生)及萼片(直立或平展)、雄蕊(有毛或无毛)的特征将铁线莲属分为4 个亚属[9,10]。
我国毛茛科分类专家对铁线莲属分类也做出了一定贡献。王文采[11]于1989 年对铁线莲属的研究中揭示了铁线莲属萼片由平展到向上直展和雄蕊从无毛到有毛的演化趋势,并于1999 年在英国邱园植物标本馆(K)和巴黎显花植物研究所标本馆(P)研究了世界各大洲的铁线莲属植物标本之后,肯定了上述演化趋势;之后,基于形态特征,其在2000-2001 年间建立了绣球藤组Sect.Cheiropsis、大叶铁线莲组Sect.Tubulosae和单性铁线莲组Sect.Aspidanthera的新分类系统,并描述了1 新亚组,16 新系,8 新种,8 新变种,做出了9 个新等级和8 个新组合[11]。
目前,国际铁线莲协会将铁线莲属植物分为9 个类群,即常绿群,阿尔卑斯铁线莲群,山铁线莲群,大花栽培品种群,重瓣和复重瓣群,夏季开花大花品种群,晚花栽培品种群,南欧铁线莲群,其他晚花原种群[12]。这也是现在通用的铁线莲属品种分类标准。
1.2 种质资源
全世界铁线莲属植物共计355 种,广布于除南极洲之外的大陆,其中对于铁线莲属调查与研究最多的以中国、日本、南欧为主;据日本古籍《花坛纲目》等书介绍日本铁线莲属植物是从我国传入,在日本经过多年的演化已形成众多变种;而南欧自古就有对野生铁线莲的栽培记录,如原产南欧的南欧铁线莲(Clematis viticella),英国的杏叶铁线莲(Clematis vitalba)[12]。
我国铁线莲属植物种质资源丰富,约占世界铁线莲属的41%,是铁线莲属重要的分布中心,也是铁线莲属众多园艺品种主要亲本的原产地。国内铁线莲属植物广泛分布于各省份,其中以云南省分布最多,是我国铁线莲属植物分布的中心,共有铁线莲属植物59 种24 变种,分属于3 亚属6 组,其中中国特有的56 种(变种),云南特有16 种(变种)[3,4,13]。李世峰等[14]就云南铁线莲属花卉种质资源进行了调查及应用评价,调查了其中56 个种的分布与生境,并对云南铁线莲花卉种质资源的开发提出了建设性意见。其它地区也分布着大量的铁线莲属野生资源,李璟琦等[15]对陕西秦岭地区的铁线莲属资源的种类、分布及其利用状况进行了调查和统计分析,发现陕西秦岭的铁线莲属植物有18 个种4 个变种,多为直立灌木或草本,其中14 种有药用价值,广泛应用于临床治疗,5 种有毒植物可制造植物源农药,且几乎所有种类均具有较高的观赏价值。刘晶晶等[16]对北京地区野生铁线莲属植物种质资源的种类及分布情况进行了考察,发现北京地区野生铁线莲属植物共11 种,主要分布在北京西部和北部山区,分为直立小灌木、直立草本、木质藤本和草质藤本,其中棉团铁线莲(C.hexapetala)、槭叶铁线莲(C.acerifolia)、黄花铁线莲(C.intricata)、芹叶铁线莲(C.aethusifolia)、太行铁线莲(C.kirilowii)、半钟铁线莲(C.ochotensis)和长瓣铁线莲(C.macropetala)均具较高的观赏价值。闫双喜等[17]对河南省境内的铁线莲属植物的应用价值、资源分布及利用情况进行了调查和分析,发现河南铁线莲属植物资源也很丰富,共有24 个种,1 个亚种及10 个变种,约占全国的17%;主要分布在北部、西部和南部山区,平原地区种类较少,其中有2 个种和3 个变种为直立灌木或草本,其余均为藤本;所调查的35 个类群均具有观赏价值,其中30 个类群具有药用价值,体现出河南省药用铁线莲属植物资源的丰富程度。季梦成等[18]对浙江铁线莲属植物的分类、分布等进行了调查研究,其研究表明,浙江省铁线莲属植物共22 种9 变种,占中国比例的21.1%,其中舟柄铁线莲(C.dilatata)、毛叶铁线莲(C.lanuginosa)、浙江山木通(C.chekiangensis)、天台铁线莲(C.patenssp.tientaiensis)为浙江特有种,并首次报道了浙江种子植物新种--锈毛铁线莲(C.leschenaultiana)。
1.3 药用价值
国内铁线莲属植物并非因其观赏价值而被人认识,源自其自身的药用价值而被广泛熟知,如《开宝本草》中记载的传统中草药威灵仙(C.chinensis)、《新修本草》中记载的女萎(C.apiifolia)以及《天宝本草》中记载的川木通(C.montana)等均属于此类。铁线莲属植物具有镇痛、抗菌、消炎和抗癌等多种药用价值,在临床上已有广泛应用,尤其是具有的抗癌疗效使得铁线莲属植物具有非常广阔的发展前景。据刘立波等[19]记载原产我国的铁线莲属植物中可入药的有85 种。近年来,研究者就不同地区间的药用铁线莲属植物进行了一些调查。宋龙等[20]对华东地区铁线莲属植物进行了野外考察及植物分类学研究,整理出华东地区铁线莲属药用植物4 组18 种3 变种;刘勇等[21]对江西省铁线莲属植物的药用状况、分布及资源利用情况进行调查发现江西省共分布铁线莲属植物20 种,有17 种可供药用,其中威灵仙、山木通(C.finetiana Levl.et Vaniot)、单叶铁线莲(C.henryi Oliv.)等种类分布广、资源丰富,可供长期开发利用;俞冰等[22]对浙江省铁线莲属药用植物进行了调查,共发现20 种药用铁线莲属植物,并对这些药用植物的药用部位及功效进行了详细阐述,同时也对浙江省药用铁线莲属植物的资源开发利用提出了相应建议;徐凌川等[23]对山东省太行铁线莲资源进行了调查,对太行铁线莲的生物学特性,药用状况和价值进行了详细阐述;李杨等[24]对近年来国内外铁线莲属植物化学成分和药理活性的研究成果进行了系统的总结,为深入研究和开发利用铁线莲属植物药用价值提供了重要参考。
1.4 新品种选育
铁线莲属植物新品种选育主要通过实生选种和杂交选育两种形式,通过对野生资源的收集与引种,进行实生苗选种,筛选具有遗传性变异的优良类型是早期铁线莲属新品种选育的主要途径;而杂交育种是在引种与实生选育的基础上,采用不同基因型的种或品种进行交配形成杂种,从而获得具有特异性状且稳定遗传的新品种,铁线莲属植物中的大花品种群大多采用种间杂交杂交获得[25,26]。
目前,铁线莲属植物的育种主要以国外为主,自19 世纪中国原生种转子莲(C.patens)、铁线莲(C.florida)和毛叶铁线莲(C.lanugions)引入欧洲后,国外育种家意识到铁线莲的极高观赏价值将其与当地的南欧铁线莲进行杂交授粉,培育了众多品种,这些品种成为了之后铁线莲园艺品种的亲本[26]。国外铁线莲育种者中以爱沙尼亚的园艺师Uno KiVistik 最为著名,其从1974 年开始引种,1978 年进行杂交试验,目前已种植6000 多个栽培种,选育出140 多个用于推广的新品种[27]。
国外对于铁线莲属的改良育种十分重视,对于植物整体的形状、高矮、花色、花期、花量、花型、花大小等性状均有所研究,每年都不断有新品种的推出,形成了商业化模式,而国内铁线莲属植物育种起步较晚,与国外育种研究差异较大[28]。目前国内用于观赏的铁线莲品种大多从国外引进,这与我国丰富的铁线莲属植物资源不符。
国内野生铁线莲利用率很低,仅对极少数种进行了引种驯化研究,在一定程度上制约了国内铁线莲属植物育种进程。国内铁线莲属育种研究始于北京植物园,于1982 年引种,1984 年开始杂交育种,在张金政等人的努力下,采用转子莲和国外引进品种进行杂交,历经15 年最终选育出4 个适合北方栽培的品种[29];1995 年昆明植物园以国内8 个原生种、国外40 个品种为材料进行了栽培选育工作,成功实现了从种子到种子的栽培过程[28];余伟军[30]以5 个铁线莲品种进行杂交试验,筛选出7 株观赏性高的单株;高露璐等[31]对79 个铁线莲品种花粉育性的分析为铁线莲属植物育种奠定了理论基础。总的来说,国内对于铁线莲属植物育种研究时间还较短,研究内容不够丰富,还存在着很多不足之处,如何充分开发利用我国众多野生铁线莲属资源是育种专家们下一步的工作方向。
1.5 栽培与繁殖
自1982 年北京植物园引种铁线莲属植物后,国内研究者们逐步意识到铁线莲特殊的观赏特性,在铁线莲属植物的栽培与繁殖方面做了大量的研究。夏淑娟等[32]从1985 年起对东北铁线莲(C.mandshusica)进行引种驯化实验,并于1991 年进行初步推广应用于地栽和盆栽,通过人工播种繁殖成活率达到94%。管开云等[28]对昆明部分铁线莲属植物进行了引种和栽培,对春化处理与干燥处理的种子萌发率进行比较,两周后播种结果表明进行春化处理后播种的种子萌发率达到71%,远高于干燥组;另外,还对最适合在昆明生长的两个野生种进行了扦插实验,结果表明扦插基质使用湿沙优于珍珠岩,且经过NAA 或IBA 处理过的插条生根数多于对照;同时研究还表明大部分铁线莲也可以在偏酸性土壤中生长。张启香[33]对铁线莲进行了引种栽培试验,对15 份种质的生物学特征和生态学特征进行了观察和记录,探讨了铁线莲属植物生长和开花与环境因子的关系,并对铁线莲进行了组织培养和扦插繁殖实验研究,初步建立了铁线莲品种‘Multi-Blue’的组培系统,试验筛选1/2 MS 为基本培养基,以1/2 MS+1 mg·L-16-BA+0.1 mg·L-1NAA+3%蔗糖+1%琼脂为最佳增殖培养基,最佳pH 为5.8,继代培养4 周为最适时间。李丽容等[34]进一步研究了不同激素浓度对铁线莲诱导、增殖和生根的影响,建立了铁线莲组培快繁的技术体系,为规模化生产提供了理论基础。潘杰等[35]对黑龙江省的大叶铁线莲(C.heracleifolia)进行了植物学特征、物候、适应性进行了观察测定,并对不同环境条件种子发芽情况进行了测试,研究结果表明大叶铁线莲种子最适宜发芽温度为18~21 ℃,在21 ℃时发芽率最高,达到70%,发芽势为58%,并且当年的种子发芽率最高,生命力最强,种子的发芽率和生命力随储存年限增加而下降。曹昊等[36]以东北铁线莲种子为材料,研究不同处理方法对种子活性的影响和不同浓度赤霉素(GA3)溶液处理对东北铁线莲种子发芽率的影响,结果表明室外沙藏越冬的东北铁线莲种子活力高于冰箱冷藏保存;浓度为10 mg/L 的GA3 溶液处理种子30 min 对打破东北铁线莲种子休眠和提高发芽率效果最好。国内对于铁线莲属栽培与繁殖相关研究加快了该属植物繁育进程,为铁线莲属植物规模化生产应用奠定了理论基础。
2 园林应用
2.1 垂直绿化
铁线莲属植物通常具有良好的攀附性,是优良的垂直绿化材料,可用于廊架、篱垣、立柱、垂直悬吊及植物造型。应用于廊架时,应选择生长旺盛、枝叶茂密且花大色艳的种类,如重瓣铁线莲(C.floridavar.plena)、美花铁线莲(C.potaninii)、太行铁线莲、转子莲、铁线莲、山木通、大花威灵仙(C.courtoisii)、西伯利亚铁线莲(C.sibirica)等;应用于矮墙、篱笆等处的绿化时,应选择花色艳丽、花朵大的种类,还可以与蔷薇搭配,营造出别样的景观效果,如大花威灵仙、大花绣球藤(C.montanavar.grandiflora)、毛叶铁线莲、重瓣铁线莲、转子莲等;应用于立柱时,应考虑立柱所处的环境条件,选择攀援能力强、适应性强、抗污染的植物种类,并适当加以牵引保证观赏效果,如绣球藤(C.montana)、铁线莲、毛蕊铁线莲(C.lasiandra)、单叶铁线莲、芹叶铁线莲、女萎、山木通、太行铁线莲等;应用于悬挂装饰时,应选择茎枝柔软和垂坠的类型,如芹叶铁线莲、尾叶铁线莲(C.urophylla)、圆锥铁线莲(C.terniflora)、曲柄铁线莲(C.repens)、小木通(C.armandii)、山木通等;应用于植物造型时,可选择易于管理维护的种类,与五色草、小叶苋等草本植物搭配覆盖在造型支架上,如舟柄铁线莲、皱叶铁线莲(C.uncinata champ.var.coriacea pamp.)、毛柱铁线莲(C.meyeniana)、厚叶铁线莲(C.crassifolia)、小木通、山木通等[37,38]。
2.2 地被绿化
铁线莲属植物中有些种类适应性很强,既能适应干旱寒冷,又能适应阴湿环境,适用于做地被植物[3]。可用于河滩、溪地丰富园林景观的种类有大花威灵仙、大叶铁线莲、柱果铁线莲(C.uncinata)、钝齿铁线莲(C.apiifoliavar.obtusidentata)、单叶铁线莲等;可用于干旱寒冷地区及岩石园丰富景观多样性的种类有黄花铁线莲(C.intricata)、曲柄铁线莲、灌木铁线莲(C.fruticosa)、棉团铁线莲、大瓣铁线莲(C.macropetala)等。
2.3 盆栽观赏
铁线莲属植物花朵艳丽,观赏价值高,只要栽培管理得当,一些矮质藤本的类型也适宜做盆栽观赏[39]。可选择一些花期长的矮质种类来装饰阳台和窗台,如单叶铁线莲、尾叶铁线莲、山木通、短柱铁线莲(C.cadmia)、大叶铁线莲等。
2.4 其它
藤本铁线莲由于其茎枝独有的特点,是垂吊式和环式花环的好材料。如芹叶铁线莲、西伯利亚铁线莲、长瓣铁线莲、重瓣铁线莲、美花铁线莲等,可用于新娘捧花、礼仪花环及环状门饰[40]。
3 结语
铁线莲属植物花大色艳,又具有攀附性,是观赏性极强的垂直绿化树种,我国作为铁线莲属资源大国,应积极对野生种进行引种驯化和繁殖,并不断培育拥有自主知识产权的优良品种,从而增加园林应用的新品种,推动我国园林绿化的发展和创新。同时,铁线莲属植物中很多都是我国传统中草药,具有抗肿瘤、抗炎、抗菌、镇痛等作用,但目前仅有威灵仙等少数植物被开发利用为中成药或针剂,应加大其它铁线莲属植物的药用价值开发力度,并对其有效成分提取和合成工艺进行深入研究,从而将铁线莲属打造成集观赏、药用一体的优良藤本植物。