三峡库区湿地植物多样性及其影响因素

周文静,刘 琳,余佳洁,王 睿

1.重庆建筑工程职业学院 建筑与艺术系,重庆 400072

2.南昌大学 艺术与设计学院,江西 南昌 330031

对于整个生态系统而言，不仅包括陆地、海洋等主要的生态子系统，同时还包括湿地等生态子系统，根据生态构成主体还能细分为草原、森林等局部生态系统[1,2]，可以说整个生态系统具有明显的复杂性[3-5]；对于湿地生态系统而言，其界于海洋与陆地之间，具有明显的生态复杂性，不仅存在大量的生物资源，同时具有较高的生产力，成为生态系统中重要的角色[6,7]。对于湿地而言，因其处于海陆交界地带，因此大量的动植物分布其中，形成了较高水平的生物群落分布多样性[8,9]，大量的植被生长发育对保持湿地生态稳定具有重要作用，在维持生态平衡方面作用显著，大量研究发现，该区域的植被多样性越高，生态环境更稳定，而植被分布越少的湿地区域，其生态环境较为脆弱，难以促进整个局地生态的稳定性。近年来，大量的学者开展了湿地生态多样性相关研究，并对其群落分布特点进行了多方面剖析，为生态平衡及保持起到了重要作用。在整个湿地局地生态系统中，湿地土壤起着无可替代的作用，其不仅为动植物的生存和发展提供了必要的载体，而且为植被生存提供了必要的养分，直接制约着植被群落分布；另一方面，植被群落的生长状况也在作用于湿地土壤，二者形成了明显的相互影响，在土壤肥力和活性保持方面作用显著。此外，土壤和生物多样性分布之间的关系一直是大量学者关注的焦点之一，多种环境因子对于生物分布多样性产生了直接作用，同时对土壤活性和肥力保持起到了重要作用，不仅土壤养分等特性能够直接制约植被群落分布，而且人为活动也能限制制约植被群落分布，这也是近年来广大学者不断探究的生物领域之一。

三峡水库是我国水利工程的一大杰作，不仅具有重要的航运、养殖等经济效应，同时在涵养水源、调节局地环境等方面作用显著，可以说其经济价值和社会价值巨大；在其进入大量蓄水后，大量的回水区产生，原本的天然河道在此影响之下成为水库型水体，其原有的生态环境发生巨大改变，原本的生态稳定性被改变，生态多样性发生了很大变化，其生境稳定性被改变，相应地其植被分布特性也发生了明显改变。随着该区域开发力度的不断加大，原有的湿地面积不断降低，进而导致生物多样性分布降低，土壤生产力下降，原有的生态分布特点被改变，不利于维持其局地生态平衡，植被的生长发育受到了明显制约，该区域的生态环境亟需恢复。近些年来，该区域人口不断上升，加之过度的开发利用，原有生态被改变，湿地的整体面积呈现明显下降，湿地植被生长环境下降，对于生物多样性群落分布产生了重要影响[11,12]。对于三峡库区生态环境而言，其生态稳定性和多样性对于整个西南地区的生态具有重要的影响，库区湿地作为重要的湿地局地系统具有重要作用，其植被分布特性、土壤分布理化特点等对库区生态作用显著，近些年来大量学者围绕湿地植被、土壤、环境因子等方面开展了大量研究，但是对于湿地植被的α和β多样性相关研究较为缺乏，基于此，本研究将在以往学者的研究基础上，将库区植被作为研究重点，通过实地研究分析的方法来分析其生物多样性，进而对开展库区湿地生态研究，为维持生物多样性提供有益参考和借鉴，从而为该区域生态保护提供有益的参考和借鉴。

1 材料与方法

1.1 采样方法

本研究区域位于重庆忠县地区的汝溪河，为三峡水库的核心区域之一，属于一级支流的范畴，其发源于万州区，流经该县十多个乡镇，最终进入长江区域；区域面积达到273 km2，拥有长达25 km的主河道，年均径流达14.9 亿m3，而在三峡水库进行蓄水之后，该区域的回水区面积达5.5 km2。

表1 采样点植物群落特征Table 1 Characteristics of phytocenosis in the sampling site

为了进行对该区域生态分布特性进行研究，探讨湿地生物资源分布多样性，本实验在2016 年开始对该区域进行了长期的观测研究，并在湿地区域80 km 的周长范围内设置了四个实验样地，各样地之间间隔达到20 km，且与库区的距离为5 km。其中的近库区地带为H0、湖滨地带为H5，湿地绿洲过渡区为H10，绿洲地带为H15；在各个样地内设置长、宽均为100 m 的样方，并在其中设置10 个长宽均为1 m 的小样方。然后对样方内植被的种类及数量等基本生长情况进行测量记录，主要有高度、盖度等长势情况，对其生境状况做好记录。对于初步调查过程中难以直接识别的植被进行编号后带回实验室，通过具体的鉴定来精确其属种，以提升实验准确性。之后在各个样地设置面积为长宽均为1 m 的植被样方30 个，重点对其高度及密度等进行测量并记录。由于在各个样带区域设置了样方30 个，合计120 个研究样方。

1.2 样品测定

2.2.1 重要值和多样性计算 为体现群落物种组成结构及环境特征的变化，物种多样性计算了α和β多样性。α多样性分为两个尺度：单位样方内的物种数，称物种丰富度。其中，物种丰富度为30 个样方内出现的物种数的平均值，以平均值±标准差的形式加以表现，在检验方差齐性前提下，用Duncan多重比较分析不同样地间物种丰富度的差异显著性。

多度基于物种重要值，重要值Pi=100×(相对盖度+相对高度+相对密度)/3，不同样带的种重要值分别为30 个样方的均值，以平均值形式示之。频度界定为样带内植物种出现的样方数，仅出现于1个或2 个样方的种界定为稀有种。

Shannon-Wiener 多样性指数、McIntosh 均匀度指数、Margalef 丰富度指数、Simpson 优势度指数，α多样性计算[13]：H=-∑(PilnPi)；JP=H/lnS；S=(N-1)/lnN；D=1-∑(Pi)2

式中：N为植物总数；Pi为第i种的植物个体数量(ni)在总个体数量(N)中的比例。β多样性采用Cody指数和Sorenson指数，β多样性测度公式为[14,15]:Cody指数βc=(G+L)/2；Sorenson指数Cs=2j/(a+b)

式中：G-沿梯度增加的物种数；L-沿梯度减少的物种数；j-共有物种数；a、b-为各样地物种数。

2 结果与分析

2.1 主要植物物种组成

表2 三峡库区湿地植物群落区系组成及物种重要值Table 2 Important values of flora and species in wetland of Sanxia reservoir zone

通过研究分析得知，对于本实验过程中的120 个研究样方而言，该湿地区域的植被共有11 科23 种，而其平均盖度不超过30%，其中禾本科植被的数量最多，达到6 种，其中种数的一半为莎草科、禾本科植物；其次是保护四种的龙胆科，眼子菜科包含三种，蓼科和蔷薇科包含两种，其他则是包含一种；通过对湿地植被重要性分析得知，对于近库区而言，其主要的优势物种不仅包括繁缕、眼子菜，还包括车前、木里苔草、乌拉苔草，后者的重要值均超过了10；对于湖滨带而言，重要值超过10 的物种为木里及乌拉苔草，此外珠芽蓼、车前和发草的分布也较多；对于过渡地带而言，植被分布较为丰富，不仅有木里苔草和乌拉苔草，还有鳞叶龙胆、莎草、芦苇等植被，其中禾本科和莎草科居多；对于绿洲地带而言，芦苇和发草大量分布。

2.2 植物物种频度分布

图1 三峡库区湿地植物群落物种频度分布Fig.1 Distribution of Phytocenosis Frequency in the wetland of Sanxia reservoir zone

从图1 看出，对于近库区和湖滨地带而言，其物种的分布频度较为接近，基本表现为L分布形态，而对于过渡地带而言，其物种分布均匀性较好；绿洲地带的物种呈现较明显的V 形分布。与近库区相比而言，湖滨地带具有更多的物种分布，说明其植被群落多样性增强，且具有较高水平的均匀度；而物种丰度最高的区域为过渡地带，整体来看，近库区和绿洲地带的植被群落多样性较弱。

2.3 植物α多样性变化

图2 三峡库区湿地植物群落α多样性变化Fig.2 Change of α diversity of phytocenosis in the wetland of Sanxia reservoir zone

从图2 看出，虽然四个样地的分布距离存在较大差距，但是植被群落分布多样性指标之间的差异并不大，过渡地带不仅具有最多的物种数，还有较高水平的物种丰度和多样性，其次是湖滨地带、近库区，而绿洲地带水平最低。且过渡地带的植被丰度和Wiener 多样性明显高于其他地带，也就是说其差异性在0.05 水平下显著。而其他地带的丰度及多样性指数差异较小，并未通过0.05 水平。就Simpson 优势度而言，其最高水平的是绿洲地带，其次是湖滨地带和近库区，而过渡地带最低，绿洲和湖滨地带基本相差不大，近库区与过渡地带也无明显差距；就均匀度指数而言，近库区具有较高水平的物种均匀分布特点，其次是湖滨和绿洲地带，而过渡带最低，近库区和湖滨区的物种均匀度水平基本接近，而绿洲和过渡地带的均匀度也相差较小。整体来看，过渡地带由于处于湿地和绿洲的交界处，因而具有更复杂的环境，其α多样性分布水平最高，这主要在于其复杂的环境因子结构。

2.4 植物β多样性

对于物种的变动分析主要通过Cody 指数进行衡量，这样能够对物种的替代进行测量，从而分析该区域环境对物种的影响效果，当外部环境发生较大变化的情况下，原有物种生长所处的水热、土壤等外部条件被改变，其原有生存条件发生巨大改变，从而发生不断的物种交替。不同区域生物群落分布的共有种越少，说明其具有较高的β多样性，这说明该区域物种发生了明显的物种替代。该指标能够对物种的群落分布结构加以反映，从图3 可以看出，对于近库区至湖滨地带而言，该区域的物种数量增加了5 种，呈现了较大变化的Cody 指数；从湖滨带至过渡带区域而言，物种数量增加7种，但失去了一种物种，该区域的Cody 指数变化最大；对于过渡带至绿洲带的区域而言，物种减少了1 种；不同区域的生境具有不同的物种分布特点，其相似性也出现较大差异，近库区和湖滨带区域的相似性系数较为接近，分别为2.53、5.84，说明其共有物种分布较为明显，其相异性指数分别为0.24、0.37；而过渡带和绿洲带区域的相似性系数较为接近，分别为15.12 和11.68，其相异性指数分别为0.14 和0.36，说明其物种分布异质性较为明显，其共有物种较少。

2.5 植物多样性与环境因子的关系

通过研究分析得知，距离湖越远，其土壤的pH 值明显下降，而全盐的变化规律与之基本一致；而总氮及磷呈现上升的趋势，有机质含量不断增加。在研究过程中对所获取的指标进行相关分析得知，对于该区域植被而言，α多样性与全氮、全磷及有机质之间存在明显的正相关，且pH 值越高的情况下该指数越高，但是盐分与之并无较大影响。综合来看，在土壤养分不断增加的情况下，其盐分呈下降趋势，物种分布具有明显的多样性；也就是说，距离湖越远，其物种分布具有更高水平的丰度和多样性，其均匀度也越高，但是土壤养分、盐分等对物种分布具有较大影响。

图3 三峡库区湿地植物群落β多样性变化Fig.3 Change of β diversity of phytocenosis in the wetland of Sanxia reservoir zone

表3 物种多样性与环境因子的关系Table 3 Relation between species diversity and environment factor

2.6 植物多样性排序的排序分析

物种生产环境不仅仅受到土壤养分等条件的制约，还受到水热等外部环境因子的影响，当外部环境发生较大变化的情况下，原有物种生长所处的水热、土壤等外部条件被改变，其原有生存条件发生巨大改变，从而引起植被等物种分布发生较大变化。通过PCA 排序分析能够对不同的环境因子组合进行贡献率分析，并将其中的某个变量设置为独立变量，研究对象及环境因子能够在一个图上进行相应的排序。箭头的长度代表着其相关性，箭头夹角代表着相关程度。从排序图可以看出，其第一排序轴的特征值达到了0.756，在环境因子的影响下植被分布多样性呈现了梯度变化差异，虽然植被多样性不同，但是与环境因子的2 个排序轴具有明显的相关性，其相关值达到了1，该环境因子对变量的解释率达到了99%，也就是说该环境因子显著得影响植被分布多样性特点，第一与第二轴的蒙特卡罗检验均达到了显著性水平，F值分别为7.98、6.35，因此说，该排序图能够将环境因子对物种分布多样性的影响程度进行很好地表示。对于丰度、多样性及优势度而言，其不仅与植被盖度之间存在明显的正相关，而且与土壤养分之间具有明显正相关；综合来看，土壤养分对湿地植被的α和β多样性产生了重要的影响，尤其是全磷、全氮及有机质，但与盐分的关系并不密切。

图4 植物多样性与环境因子排序图Fig.4 Rank of plant diversity and environmental factors

3 讨论

对于三峡库区而言，该区域湿地物种分布具有种类广泛性及分布多样性，具有均匀的分布特点，但近年来随着自然环境的不断变化加之人类的过度开发和过度利用，该区域的植被多样性水平在明显下降。在衡量植被群落分布特点方面，其频度及多度能够进行较好地衡量[3-5]；就物种分布多度而言，莎草科植被在近库区广泛分布，属于该区域最重要的草科植被，属于单优群落分布，而其他种属分布较少；对于绿洲过渡地带而言，该区域内的植被分布重要值并没有较大差异，属于典型的共优群落分布特点，即存在较高的分布均匀度，但是并没有明显的聚集性；对于绿洲地带而言，依然是莎草科植被分布最为重要，其均匀度分布并不明显，但是局部聚集性较强；通过研究分析得知，距离湖越远，其土壤的pH 值明显下降，而全盐的变化规律与之基本一致；而总氮及磷呈现上升的趋势，有机质含量不断增加。对于近库区至湖滨地带而言，该区域的物种呈现了较大变化的Cody指数；从湖滨带至过渡带区域而言，物种数量增加了7 种，其Cody 指数变化最大；不同区域的生境具有不同的物种分布特点，其相似性也出现较大差异，近库区和湖滨带区域的相似性系数较为接近，其共有物种分布较为明显；而过渡带和绿洲带区域的相似性系数较为接近，其相异性指数差别较大，说明其物种分布异质性较为明显，其共有物种较少。

周国英等[18]通过研究发现，湿地过渡地带因其处于近裸露和近自然湿地的交界之处，具有明显的物种分布差异，其物种的替代率最高，受环境的影响较大。离湖的距离越大，湖水产生的影响就越小，过渡地带土壤养分逐渐增加，植被分布呈现明显的多样性，而土壤的pH 值在不断下降，土壤盐分也呈现下降趋势；由于植被所处的生境不同，其β多样性指数也存在较大差异，土壤环境变化对湖滨带的影响较大，随着距离湖越来越远，人为影响对其产生了作用日益突出。实地研究对比分析得知，在湖周围区域，土壤养分相关含量越高，其湿地植被的α多样性指数也不断上升；在土壤养分不断上升、盐分不断下降的情况下，α多样性明显增强。湿地植被在不同的生境下具有不同的β多样性特征，对于近库区至湖滨地带而言，该区域物种的Cody 指数不断变大，在湖滨带至过渡带达到最大；综合来看，土壤养分对湿地植被的α和β多样性产生了重要影响，尤其是全磷、全氮及有机质。