烟粉虱传播的植物病毒病及其化学防治研究进展

关 雪 ，胡琼波

（华南农业大学农学院，广东 广州 510642）

烟粉虱Bemisia tabaci（Bennadius）又称棉粉虱、甘薯粉虱等，属半翅目Hemiptera胸啄亚目Sternorrhyncha粉虱科Aleyroidae小粉虱属Bemisia，是一类刺吸式口器的小型昆虫，也是一个正在快速进化的复合种［1］，不同生物型的烟粉虱在寄主范围、传毒能力、地理分布及抗药性等方面存在差异［2］。在烟粉虱的众多生物型中，对农业造成严重危害的是B型烟粉虱和Q型烟粉虱，它们对环境有较强的适应性，已在全球范围内分布为害。1949年，烟粉虱首次被中国记载［3］，但当时烟粉虱种群数量较少，并未成为国内主要农业害虫。随着国内外经济贸易的往来，B型烟粉虱在20世纪90年代侵入我国，并很快传播至全国各地，造成严重危害［4］。2003年研究人员在云南首次发现Q型烟粉虱［5］，之后中国大部分地区发生了Q型烟粉虱取代B型烟粉虱的情况［6］。

烟粉虱寄主植物种类广泛［7］，主要危害豆科、十字花科、茄科、菊科、葫芦科等。烟粉虱对于不同的寄主有不同的偏好性，如对番茄、黄瓜、甘蓝等植物表现出嗜性，而对芹菜、苦瓜等有明显的不同［8］。烟粉虱在成虫期和若虫期均可危害寄主植物，通过刺吸植物汁液提供营养成分供其生长发育，从而造成寄主植物营养缺乏，植株表现出衰弱、黄化等症状；烟粉虱在生长过程中会分泌产生大量的蜜露，使寄主植物发生煤污病，从而造成植物光合作用下降，影响植物的生长及无法产生正常的果实，给农业造成重大损失［9］。

烟粉虱的危害不仅仅是取食植物造成直接危害，更重要的是烟粉虱传播植物病毒病造成的间接危害，例如烟粉虱传播的番茄黄化曲叶病毒（TYLCV）病每年在全球造成数十亿美元损失［10］。烟粉虱传播的植物病毒病目前防治上主要依赖预防，以治虫防病与抗/耐病品种利用为主要防治措施，一旦当田间病毒病发展时，缺乏有效防治手段。本文综述烟粉虱传播的病毒病类型，以及化学药剂应用与研究现状，期望给烟粉虱传播的植物病毒病的化学防治提供思路。

1 烟粉虱传播的植物病毒

1.1 传播病毒类型

烟粉虱可以传播400多种植物病毒，主要包括双生病毒科Geminiviridae的菜豆金色花叶病毒属Begomovirus、长线病毒科Closteroviridae的毛病毒属Crinivirus、乙型线状病毒科Betaflexiviridae的香石竹潜隐病毒属Carlavirus和马铃薯Y病毒科Potyviridae的甘薯病毒属Ipomovirus。其中，菜豆金色花叶病毒Begomovirus是烟粉虱传播的主要病毒［11］，在所传播的病毒中约占90%［12］。受双生病毒危害的作物主要有番茄、烟草、棉花、番木瓜、木薯、辣椒等，其中，番茄黄化曲叶病毒TYLCV、菜豆金色花叶病毒 BGMV、番茄褪绿病毒ToCV、木尔坦棉花曲叶病毒CLCu Mu V、新德里番茄曲叶病毒ToLCNDV等尤为严重［13-16］。

1.1.1 菜豆金色花叶病毒属 根据近10年来国际病毒分类委员会（https://talk.ictvonline.org/）报道的烟粉虱传播的病毒中，菜豆金色花叶病毒属有224种，这些病毒中有一些是刚报道的种，如茼麻金色花叶病毒Abutilon golden mosaic virus、番茄脉间褪绿病毒Tomato interveinal chlorosis virus、番茄潜隐病毒Tomato latent virus、鹿霍黄花叶病毒Rhynchosia yellow mosaic virus、黄花稔褪绿脉病毒Sida chlorotic vein virus、秋葵突起曲叶病毒Okra enation leaf curl virus、守宫木曲叶病毒Sauropus leaf curl virus、玫瑰曲叶病毒Rose leaf curl virus、旃那树曲叶病毒Senna leaf curl virus、小牵牛黄脉病毒Jacquemontia yellow vein virus、菜豆褪绿病毒Bean chlorosis virus、菜豆卷叶病毒Bean leaf crumple virus、大翼豆亮花叶病毒Macroptilium bright mosaic virus、鹿霍轻型花叶病毒Rhynchosia mild mosaic virus、鹿霍皱缩金色花叶病毒Rhynchosia rugose golden mosaic virus、甜瓜褪绿花叶病毒Melon chlorotic mosaic virus、大豆轻型斑驳病毒Soybean mild mottle virus、假连翘曲叶病毒Duranta leaf curl virus、马松子花叶病毒Melochia mosaic virus、番茄叶变形病毒Tomato leaf deformation virus等。

还有一些是已知病毒的变异病毒，如加纳番茄曲叶病毒Tomato leaf curl Ghana virus、海南番茄曲叶病毒Tomato leaf curl Hainan virus、马达加斯加十万错花叶病毒Asystasia mosaic Madagascar virus、牙买加赛葵黄化花叶病毒Malvastrum yellow mosaic Jamaica virus、巴西黄花稔金色花叶病毒Sida golden mosaic Brazil virus、尤卡坦小牵牛花叶病毒Jacquemontia mosaic Yucatan virus、锡那罗亚黄花稔花叶病毒Sida mosaic Sinaloa virus、阿拉戈斯黄花稔斑驳病毒Sida mottle Alagoas virus、新德里番茄曲叶2病毒Tomato leaf curl New Delhi virus 2、新德里番茄曲叶4病毒Tomato leaf curl New Delhi virus 4、菲律宾赛葵曲叶病毒Malvastrum leaf curl Philippines virus、赫尔郡赛葵黄化花叶病 毒Malvastrum yellow mosaic Helshire virus、 牙买加赛葵黄化花叶病毒Malvastrum yellow mosaic Jamaica virus、圣保罗甘薯曲叶病毒Sweet potato leaf curl Sao Paulo virus、山东甘薯曲叶病毒Sweet potato leaf curl Shandong virus、坎普尔辣椒曲叶病毒Chilli leaf curl Kanpur virus、玻利维亚龙葵花叶病毒Solanum mosaic Bolivia virus、普沙烟草曲叶病毒Tobacco leaf curl Pusa virus、泰国烟草曲叶病毒Tobacco leaf curl Thailand virus、云南苎麻花叶病毒Ramie mosaic Yunnan virus、圭亚那番茄褪绿斑病毒Tomato chlorotic mottle Guyane virus等。烟粉虱传播的菜豆金色花叶病毒属种类较多，可以参考国际病毒分类委员会报道的病毒种类。

1.1.2 其他属的病毒 烟粉虱传播的其他属病毒种类较少，主要包括香石竹潜隐病毒属、甘薯病毒属和毛病毒属的病毒共23种。其中香石竹潜隐病毒属有苍术属斑驳病毒Atractylodes mottle virus、朱顶红属潜隐病毒Hippeastrum latent virus、草夹竹桃M病毒Phlox virus M、接骨木属E病毒Sambucus virus E、蜂斗菜花叶病毒Butterbur mosaic virus、绣球褪绿斑病毒Hydrangea chlorotic mottle virus、草夹竹桃S病毒Phlox virus S、甘薯C6病毒Sweet potato C6 virus、黄瓜清脉病毒Cucumber vein-clearing virus、女贞属A病毒Ligustrum virus A、马铃薯H病毒Potato virus H、薯蓣属潜隐病毒Yam latent virus、天人菊属潜隐病毒Gaillardia latent virus、紫茉莉斑驳病毒Mirabilis jalapa mottle virus、接骨木属C病毒Sambucus virus C、铁筷子花叶病毒Helleborus mosaic virus、草夹竹桃B病毒Phlox virus B、接骨木属D病毒Sambucus virus D等18种。甘薯病毒属有红瓜属斑驳病毒Coccinia mottle virus、番茄轻型斑驳病毒Tomato mild mottle virus、乌干达木薯褐条病毒Ugandan cassava brown streak virus 3种。毛病毒属有双极脉褪绿病毒Diodia vein chlorosis virus和血树根脉褪绿病毒Tetterwort vein chlorosis virus 2种。

1.2 传播方式

根据烟粉虱获取病毒的时间、病毒在体内存留的时间以及可被传播的时间可将烟粉虱传播植物病毒的传播方式分为非持久型（nonpersistent transmission）、半持久型（semi-persistent transmission）和持久型（persistent transmission）3类［17］。对于非持久型，烟粉虱可以在短时间内获取病毒，并且病毒在烟粉虱体内存留时间较短，持久型病毒在烟粉虱体内可长期存在，并且可以终身传播［18］。烟粉虱传播菜豆金黄花叶病毒属病毒均以持久型方式传播，而其他病毒多以半持久型方式传播。

烟粉虱传播双生病毒时可分为获毒、持毒、传毒3个阶段。不同生物型的烟粉虱在传播双生病毒时，传播效率也存在一定的差别。研究发现B型烟粉虱和非B型烟粉虱（China-ZHJ-1）分别取食含有TYLCCNV 和TbCSV的植株时，30 min后大概有40%的B型烟粉虱体内可检测到病毒，12 h后所有的B型烟粉虱都含有病毒，而ZHJ-1型烟粉虱在48 h后才检测到病毒的存在。在感染健康的棉花植株时，含有病毒的B型和ZHJ-1型烟粉虱可一直实现对TYLCCNV病毒的传播，而对于TbCSV病毒，只有ZHJ-1型烟粉虱体内可一直检测到此病毒的存在［19］。在传播番茄褪绿病毒ToCV时，Q型烟粉虱对番茄植株感染率可达91.67%［20］，B型烟粉虱对番茄植株的感染率为78.6%［21］，说明Q型烟粉虱对ToCV具有较强的获毒和传毒能力。Q型烟粉虱在一些植株上雌虫产卵率、成虫羽化率等均比B型烟粉虱高［22］，在同种生长条件下，Q型烟粉虱比B型烟粉虱的生长发育需要的时间更短［23］，这样就导致了Q型烟粉虱繁殖、生长、传播病毒更优于B型烟粉虱，一些地区已经出现Q型烟粉虱取代B型烟粉虱的现象［24］。

2 化学防治

2.1 防治烟粉虱的化学药剂

烟粉虱的防治方法有很多，如农业防治、物理防治、化学防治、生物防治和植物检疫等。烟粉虱具有极强的繁殖能力和传毒能力，危害严重，因此烟粉虱的防控已成为研究重点。化学防治是目前防治烟粉虱及其传播病毒的主要防治方法。市场上的化学药剂主要包括常规杀虫剂、新烟碱类、新型酰胺类、微生物类等。双酰胺类杀虫剂主要包括溴氰虫酰胺、环溴虫酰胺和氯虫苯甲酰胺；新烟碱类杀虫剂主要有噻虫嗪、噻虫胺、氟吡呋喃酮、烯啶虫胺、呋虫胺、吡虫啉和啶虫脒；砜亚胺类杀虫剂主要是氟啶虫胺腈；天然植物源类杀虫剂有d-柠檬烯和苦参碱。还有一些其他杀虫剂，如螺虫乙酯、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、吡蚜酮。除了这些单剂外，还有一些混剂的使用，如氯氟·啶虫脒、螺虫·噻虫啉、吡蚜·螺虫酯、联苯·噻虫嗪、螺虫·噻虫嗪、吡蚜·螺虫酯、螺虫·呋虫胺、高氯·啶虫脒、阿维菌素·双丙环虫酯等。

不同的药剂作用机理不同，有触杀、胃毒、拒食、渗透等作用。田间使用较多的是吡虫啉、啶虫脒、噻虫嗪、吡蚜酮等化学药剂，有叶面喷雾、种子处理、表土下施用颗粒剂和液剂等施药方法。

不同药剂对烟粉虱的杀虫效果不同［25］，研究发现，吡虫啉、阿维菌素杀虫剂在药后24 h能够有效降低烟粉虱的虫口密度，但在药后72 h，烟粉虱种群又迅速恢复［26］。氟吡呋喃酮在各浓度处理下均对Q烟粉虱具有显著的驱避效果，且随着处理浓度的升高和处理时间的延长驱避效应越显著；溴氰虫酰胺和噻虫嗪只在田间应用浓度处理下对Q烟粉虱有显著的驱避效果［27］。啶虫脒和苦参碱均表现出对烟粉虱较强的致死作用，这两种药剂按一定比例混配后防效明显提高，优于其单独使用［28］。

随着化学药剂的广泛使用，烟粉虱对化学药剂的抗性日益增强，一些地区的烟粉虱对有机磷、烟碱类、除虫菊酯类等杀虫剂产生了不同程度的抗药性［29］，加大了烟粉虱防治的难度。新疆地区的烟粉虱对吡虫啉、噻虫嗪和呋虫胺等11种化学农药均产生了一定的抗性，其中对吡虫啉抗性水平最高［30］。不同生物型的烟粉虱对化学药剂的敏感度不同，研究发现B型烟粉虱对啶虫脒、吡虫啉和噻虫嗪等新烟碱类杀虫剂的敏感度明显高于Q型烟粉虱，Q型烟粉虱对这些杀虫剂表现出了一定抗性［31］。对于市场上的大部分杀虫剂，Q型烟粉虱的抗药性明显高于B型烟粉虱的抗药性，尤其是新烟碱类杀虫剂，Q型烟粉虱的耐药性比B型烟粉虱强，因此化学药剂的使用造成了Q型烟粉虱对B型烟粉虱的取代［32］，从而也增加了烟粉虱化学防治的难度。

2.2 防治植物病毒病的化学药剂

烟粉虱传播的多种植物病毒对农业生产造成了严重的危害，是仅次于植物真菌病的第二大植物病害。目前植物病毒病的防治还没有非常有效的药剂，现有抗病毒剂对病毒病的防治主要体现在早期预防作用，而治疗效果较差［33-34］。

目前已登记使用的抗病毒药剂很多，主要包括杀菌剂和植物诱抗剂。杀菌剂有氨基寡糖素、宁南霉素、盐酸吗啉胍、混合脂肪酸、几丁聚糖、甲噻诱胺、苦参碱、氯溴异氰尿酸、丁子香酚、低聚糖素、大黄素甲醚、甾烯醇、毒氟磷、葡聚烯糖、香菇多糖、香芹酚、辛菌胺醋酸盐、丙唑·吗啉胍、毒氟·吗啉胍、寡糖·链蛋白、寡糖·吗呱、琥铜·吗啉胍、混脂·硫酸铜、混脂·络氨铜、甲诱·吗啉胍、烯·羟·硫酸铜、吗胍·硫酸铜、吗胍·乙酸铜、辛菌·吗啉胍、羟烯·吗啉胍、烷醇·硫酸铜、苦参·硫磺、烯·羟·吗啉胍等。植物诱抗剂有氨基寡糖素、几丁聚糖、香菇多糖等。常用的药剂有氨基寡糖素、宁南霉素、盐酸吗啉胍等，氨基寡糖素、几丁聚糖、香菇多糖等不仅可以作为杀菌剂，也可以作为植物诱抗剂使用，对病毒病的防治均有一定的作用。

近年来研究较多的药剂有宁南霉素（ningnanmycin，NNM）、 胞嘧啶肽霉素（Cytosinpeptidemycin，CytPM）及一些植物源药剂。宁南霉素是一种胞嘧啶核苷肽型的抗生素，对烟草花叶病毒病、番茄病毒病、辣椒病毒病、水稻条纹叶枯病等病害有较好的防效。胞嘧啶肽霉素是由链霉菌（Streptomycesahygroscopicusvar.liaoningensis）产生的一种具有广谱抗病毒活性的微生物农药，对烟草花叶病毒病、番茄病毒病等多种植物病毒病有显著的作用。这两种药剂均对烟草花叶病毒（TMV）有抑制效果，但其作用机理还需要进一步研究［35-36］。毒氟磷是由贵州大学研发的一种生物源抗病毒药剂，可通过激活水杨酸通路，从而诱导植物产生抗病毒反应，但其作用靶点和作用机理尚不清楚［37］。从植物里分离的脂肪、香菇多糖等成分也对一些植物病毒表现出抗性［38-39］。除此之外，以甲氧基丙烯酸酯类、苯基类及杂环类等化合物为先导结构合成的衍生物也具有良好的抗TMV活性［40-41］，含二硫缩醛的甲氧基丙烯酸酯衍生物及苯基类的衍生物可提高烟草对外源病毒的抵抗力，具有较好的烟草花叶病毒（TMV）和黄瓜花叶病毒（CMV）治疗、保护活性［42-43］。

3 展望

烟粉虱寄主范围广泛，具有较强的适应能力和繁殖能力，对多种植物造成了危害。烟粉虱传播的病毒种类日益增长，据ICTV近10年的报道，烟粉虱所传播的病毒增加了200多种，其中以双生病毒居多，对农作物造成了严重危害。单纯的使用化学防治不但无法对烟粉虱进行有效防控，还会增加烟粉虱的抗药性，利用化学药剂的混配或者药剂的间断使用等方式优化化学药剂的使用条件，增强化学药剂的使用效果，可以减少烟粉虱抗药性的产生，提高对烟粉虱的防控效果。除此之外，也可以通过基因编辑提高植物对烟粉虱的抗性，培育出抗虫耐病品种，减少烟粉虱的危害［44］。利用植物挥发性物质与昆虫天敌结合可以减少烟粉虱的数量，从而达到防治烟粉虱的效果［45］。一些微生物也可以用来防治烟粉虱，例如玫烟色棒束孢、球孢白僵菌、金龟子绿僵菌等一些真菌对烟粉虱也有较高的致病力［46］，与化学药剂一起使用不仅可以提高对烟粉虱的防治效果还能达到减少化学药剂使用的目的［47］。近年来利用真菌防治烟粉虱已成为研究热点，但有效菌株的筛选、作用机理等工作还需要更多的研究者来完成。

烟粉虱传播的病毒在农业方面造成的危害逐年增加，烟草、马铃薯、番茄等作物上病毒病造成的产量损失更是不可估量。目前主要采用治虫防病和培育抗病毒品种的措施来预防病毒病的发生，茎尖脱毒和转基因改造技术的应用培育出了很多的抗病毒产品，提高了农作物的产量。但茎尖脱毒技术成本高、维持周期不长，难以抵御病毒的二次侵染，转基因产品的安全问题一直备受争议。市场上的抗病毒药剂主要体现在早期的预防作用，而治疗效果不理想，因此开发合成具有治疗作用的抗病毒药剂至关重要。近年来一些高校在植物病毒的鉴定［48］、抗病毒剂的筛选等方面取得了重大进展，为植物病毒抑制剂的开发奠定了良好的基础。从植物和微生物中分离抗病毒化合物已成为研究重点，但筛选工作量较大，目前得到的有效的抗病毒化合物数量不多，且多数化合物以预防为主，治疗效果不显著。以一些化合物为先导结构合成的衍生物也具有抗病毒活性，但合成设计难度大，缺少相应的药剂筛选方法。寄主被病毒感染之后表现出症状时，病毒已经进行了充分的复制，这时再使用药剂很难抑制病毒的复制和危害，而田间对于病毒病的发生主要是期望于治疗作用，预防意识不够，这就使得病毒病的防治更难进行。随着植物病毒病害的日益严重，新的抗病毒药剂的开发将会受到广泛关注。

针对烟粉虱及其传播的病毒的危害，和现在人们对于绿色环境，绿色食品的需求，综合防治成为防治烟粉虱的有效方式，应以选用抗病品种为基础，结合合理的栽培技术、调整定植期、防虫网与黄板阻诱联用等措施进行综合防控，可以有效的控制烟粉虱的危害，减少病毒的传播，进而建立一个有效的防治体系。