珍稀濒危植物刺楸保护利用研究现状

2020-12-18刘立江解孝满包志刚鲁仪增

山东林业科技 2020年6期

王宁，刘立江，孙涛，王艳，解孝满，韩义，包志刚，葛磊，鲁仪增*

（1. 山东农业大学林学院，山东泰安271018；2. 山东省林木种质资源中心，山东济南 250014）

刺楸Kalopanax septemlobus（Thunb.） Koidz.，又名鼓钉刺、刺枫树、刺桐、云楸、茨楸、棘楸、辣枫树等[1]，为我国二级珍稀濒危保护植物[2]、二级珍贵树种[3]，其集药用、材用、园林绿化、食用等为一体，是我国重要的用材树种、园林观赏树种、药食兼用树种[4]，开发利用前景广阔。目前，相关研究主要集中在刺楸资源保护、繁育栽培及其在资源开发利用等方面。本文通过对该树种的保护利用研究情况进行综合分析，以期为刺楸的后续开发利用研究提供参考。

1 刺楸生物学特性及其资源保护

1.1 生物学特性

刺楸隶属五加科（Araliaceae）刺楸属（Kalopanax Miq.）落叶乔木，其高可达30 m、胸径可达70 cm 以上，另有深裂刺楸K. septemlobus (Thunb.) Koidz.var. maximowiczi、毛叶刺楸K. septemlobus (Thunb.)Koidz. var. magnificus 和毛脉刺楸K. eptemlobus(Thunb.) Koidz. var. pilosu[5-7]等变种。其树皮暗灰棕色、纵裂，小枝散生粗刺，叶片纸质，圆形或近圆形，掌状5-7 浅裂，伞形花序，花常白色或淡绿黄色，浆果状核果[1,8]。其喜光、耐寒、耐旱，适应性强；喜酸性及中性土壤[1]，喜湿润环境，但忌涝[9]。由于刺楸为两性花植物，树龄达40年时才开花，而且自花授粉不良[10,11]，导致当前的刺楸自然种群不断缩小，许多地方已濒于灭绝。

1.2 资源保护

刺楸为广布种，在我国自然分布横跨寒温带、暖温带及亚热带，其北至辽宁，南至广东、广西，西至四川、云南、贵州等省（自治区）[1,10]。另外，在俄罗斯、朝鲜、韩国及日本等周边邻国亦有分布[12,13]。其海拔分布范围广，从数十米到千余米均有分布，但通常生长在数百米的低丘陵向阳坡。近年来，由于人为影响及环境开发，其自然分布呈现破碎化，野生群体逐渐减少。调查结果表明，辽宁省的野生刺楸呈零散分布，且分布范围仅限于本溪、桓仁、凤城、宽甸等地[14]。山东省的崂山和蒙山刺楸群落中，散生种较多，其群落垂直结构清晰，表型和分子标记均显示其种群内变异大于种群间变异；基于SRAP 分子标记的刺楸遗传多样性研究显示，刺楸野外资源逐渐减少的原因并不是遗传多样性匮乏，而是由于生境破坏及过度开采等[15]，如嫩叶采摘、乱砍乱伐等[16]；现刺楸已被列入《山东珍稀濒危树种种质资源名录》（SDFR-2015-035003），为山东省重要的珍稀濒危保护树种[17]。但是，至今仍未见全国范围的刺楸资源系统调查研究报道。当前有关刺楸种质资源的自然分布及其群体结构、遗传变异及其保护成效评估等研究也仍然较少，刺楸种质资源的保护仍不到位。

2 刺楸繁育栽培研究进展

2.1 播种育苗

刺楸的种子较小，其千粒重6.3～7.0 g，约14万～16 万粒/kg[18]。相关研究表明，南北种源的刺楸种子存在极显著差异，北方种源（如东北地区）的刺楸种子存在复杂的形态生理休眠，而南方种源（如陕西等地）几乎无休眠[19,20]。休眠机制研究发现，刺楸不仅在其果皮、种皮和种仁各部分均含有脱落酸和香豆素两类抑制物质[21-23]，而且还存在形态后熟和生理后熟现象[24]，其休眠期长达6 个月以上。另外，刺楸的多数果实只有1 粒种子发育，这些均造成刺楸的播种育苗困难。近年来，一些学者结合采种地刺楸种质资源的生物学特性开发出了众多育苗技术[25,26]。刺楸可以采用温室穴盘点播[25]与大田条播或散播等方式进行育苗，其中催芽处理是刺楸种子育苗的关键步骤。刺楸种子的最适发芽温度是15℃[27]，刺楸种子在处理以前应提前浸种3～4 d，变温催芽可采用阶段变温或昼夜变温处理，阶段变温处理先暖温（以15℃为最佳) 2 ～3 个月，后转入低温(0～5 ℃) 2 个月左右；昼夜变温( 5～15℃) 5 个月，这既有利于种胚的发育，又可提高种子的发芽率[18]；采用稀盐酸浸种和变温沙藏，可打破刺楸气干保存种子的深休眠[28]。

2.2 无性繁殖

刺楸根蘖性强，可以通过留根、分蘖及根段扦插等传统育苗方式进行繁殖。其中，在挖苗后，采用留根育苗方式，对断留在土壤中较为发达的根系进行适当的田间管理，使其萌发长出新的植株[29]；分蘖移栽方式的成活率也较高[30]；孟庆法等采用不同树龄、不同根穗长度和粗度及不同激素等处理，证实埋根育苗也是一种切实可行的无性繁殖方法[10]；杨秀莲等埋根扦插也获得了66.7%的生根率[31]。随着繁殖成效的需求及育苗成本等因素，现代化的刺楸育苗方式也逐渐成熟。顾地周等[32]、王有菊等[33]和于敏[34,35]通过茎段培养和愈伤组织诱导再分化等扩繁技术，获得了相应技术体系和配方，增殖系数可达9.6。另外，体胚发生研究也获得了阶段性突破，Moon H K 等通过渗透胁迫和高浓度2,4-D 刺激刺楸体细胞向胚发生转变，有助于促进刺楸基因型育种[36]。

2.3 造林抚育

刺楸为肉质根，抗旱、忌涝，造林地的土壤排水、通气状况对其保存率和生长影响较大[31]，应选择土壤疏松、通气、排水良好的地块进行造林，其中山地造林以山中上部为宜。造林季节以秋季为佳，以2 a 生壮苗、2 m×2 m 造林密度为宜。刺楸幼龄时期的叶部病害可通过喷洒百菌清或退菌特等控制[37,38]。另外，刺楸人工幼林存在枯梢，产生“破肚子” 现象，可以通过加强幼树抚育，营造混交林和林粮间作林，有效减少枯梢现象[18]。

3 刺楸的开发利用研究进展

3.1 材用研究

刺楸的材质坚硬，纹理美观，具光泽，而且其胶接和油漆性能良好，为我国珍贵的用材树种[3]。适宜作造纸原料、建筑用材、室内装修装饰及工艺美术品等。另外，其木材声衰减率大，导热系数低，是减振和隔热保温的好材料[39]。

3.2 园林绿化应用

刺楸叶大干直，树形美观[40,41]，具有较强的滞尘防污[42]、抗氯气的功能[43]，是当前重要的园林绿化树种之一，常做行道树、庭院绿化树种。同时，由于其抗逆性强，并具有较好的水土涵养能力[44]，也是低矮山岭地区的重要造林树种[45]。

3.3 林业经济应用

刺楸嫩芽是具有独特风味的山野菜珍品，具有很高的营养价值和保健作用。在山东、江苏等省每年都有大量嫩芽出口日、韩等国，出口创汇显著[4]。刺楸嫩芽中含有丰富的蛋白质、粗纤维以及钙、镁及锌、铁、β-胡萝卜素等元素，部分含量高于白菜和菠菜[46,47]，是一种营养价值较高且污染较少的天然绿色食品[48]，也是具有独特风味的山野菜珍品[49]。刺楸的种子富含多种单宁类化合物，可加工制得栲胶；同时，其种子的含油量极高，也是工业提纯用油的原材料[27]。

3.4 药用研究

刺楸始载于明代朱橚所著《救荒本草》，其后，在汪连仕的《采药书》和清代赵学敏编著《本草纲目拾遗》中均有记载，其根皮、茎皮、花、叶都可以入药[50]。临床用于治疗类风湿性关节炎、腰膝疼痛，外用跌打损伤[51]。1977年版的《中国药典》将刺楸皮收载为“川桐皮”[52]。其化学成分研究始于20 世纪60年代，起步较晚。刺楸中主要含三萜及皂苷类、木质素类[53,54]、苯丙烷类[55]及多酚类[56]等化合物50 种以上。如刺楸皂苷A 和刺楸皂苷B[57]；刺楸皂苷C、D、E、F、La、Lb、Lc[58]；皂苷K3（δ-hederin）、皂苷K10、kizuta 皂苷K8、kizuta 皂苷K11[59]，刺楸皂苷G ( I ) 和刺楸皂苷H ( I )、铁线莲前皂甙元Cp7a[60]。septemlosideⅠ、Ⅱ、Ⅲ、A、B、C，β-谷甾醇、没食子酸、紫丁香苷、苯乙酸、对甲酚、芥子醇[61]，3-O-α-大麻素吡喃-28-O-α-L-鼠李糖基-( 1→4) -O-β-D-吡喃葡萄糖基-( 1→6 ) -O-β-D-赤霉素吡喃葡萄糖酯、3-O-α-L-鼠李糖基-( 1→2) -O-α-L-阿拉伯吡喃糖苷-28-O-β-D-吡喃葡萄糖基-( 1 →6 ) -O-β-D-吡喃葡萄糖酯或过氧化氢、鹅掌楸苷、2-甲氧基对苯二酚4-O-［6-O-( 4-O-α-L-鼠李糖基) -丁香基］-β-D- 吡喃葡萄糖[62]以及奥氏酸乙酯、2-羟基-4-甲氧基-3、6-二甲基苯甲酸、香兰素、原儿茶醛、原儿茶酸和3-甲氧基苯甲醛[57]等。但是，刺楸不同组织中的三萜皂苷总含量不同[63]，不同地区刺楸总皂苷含量存在差异，叶的总皂苷的含量比树皮高[64]，这对刺楸种源选择和综合利用具有参考价值。

刺楸提取物及其皂苷类成分具有药效作用[56]。其树皮水提物对苦酮酸和苯并芘具中等强度抗诱变活性[65]；刺楸中刺楸皂苷A 是抗糖尿病主要成分[66]，刺楸皂苷A 和I 可以抑制典型皮肤真菌的活性[67]；常春藤皂苷元和刺楸皂苷A、I、B、H 都有较强的抑制黄曲霉毒素B1（AFB1）的活性作用[68]。刺楸皂苷A、刺楸皂苷I、刺楸皂苷J 对几种癌细胞具有明显的细胞毒活性，其中刺楸皂苷A 具有抗癌作用，为进一步开发成抗癌药物提供了实验依据[69]。刺楸叶提取物也可以抑制癌细胞HepG2 的增殖[70]。有研究认为，刺楸皂苷A 能降低模型组的总胆固醇、甘油三酯和总蛋白的含量，并能明显减少模型组白细胞数[71]；具有降低肝脏非微粒体系统的黄嘌呤氧化酶和醛脱氢酶的活性，能通过抗氧化机制减轻类风湿综合症[72]；具有较强的抗风湿活性，而其它代谢物活性较弱或无活性[73]。刺楸树皮甲醇提取物、醋酸乙酯层、刺楸皂苷A 和I 是镇痛的有效部位和成分[74]，具有抗炎活性，成分主要存在于醋酸乙酯层中，醋酸乙酯层具有较强抑制醋酸致毛细血管通透性增加的作用，活性筛选结果显示刺楸皂苷A 和pictosideA 具有明显的药理活性[75]。刺楸树皮正丁醇层的碱水解产物同样具有抗炎活性[76]。尹建元研究发现刺楸皂苷分子中糖链数和糖基数对抗炎镇痛活性起着重要的作用。Salunke B K 等用刺楸叶片提取物可以合成银纳米颗粒（AgNPs）,可以选择性抑制一种细菌生长[77]。

4 结论与展望

4.1 开发利用前景广阔

刺楸用途广泛，集药、材、园林绿化、食用等应用为一体，开发利用前景广阔。通过研究发现，我国学者研究主要集中在刺楸的栽培、用材、食用等方面。相比而言，韩国、日本学者在刺楸化学成分、药理药效学方面研究的更加深入，发现刺楸的诸多化学成分和药效均有利于治疗当前的疑难杂症。因此，笔者认为我国学者应在刺楸药用方面加强研究，着力开发其药用价值。

4.2 资源保护急需加强

刺楸野生刺楸种群数量逐渐减少，资源锐减，关于刺楸珍稀濒危机制研究的相对较少，全国范围内资源状况和遗传多样性研究情况均未见相关报道。笔者认为应系统开展刺楸群落生态学研究，探索刺楸濒危的内外因子和机理，提出保护利用技术和策略，指导高效开展刺楸资源的原地保存、异地保存和设施保存。

4.3 强化良种选育推广

保护为利用，以利用促保护。目前，尽管刺楸的繁育栽培技术渐趋完善，但良种缺乏，品种培育技术、高效繁育栽培技术、合理经营和采收利用技术等仍丞待开发和突破，而这些恰恰是刺楸产业化发展和可持续经营的技术关键。因此，应注重育种遗传资源的收集、评价研究，根据不同应用目标建立育种园，开展定向育种，并配套研发集成高效繁育栽培技术，实现刺楸产业化经营和利用，从而实现刺楸树种的可持续、全方位发展。